ÉCOLOGIE

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Organisation fonctionnelle des biocénoses

Organisation trophique

Un des problèmes majeurs de l'écologie est la description et la compréhension de la structure trophique des principaux écosystèmes.

Cette structure trophique est constituée par les relations qui lient les organismes consommés à ceux qui les consomment, relations dont l'ensemble forme le réseau trophique du système. Ce terme traduit bien mieux que celui de chaînes alimentaires les relations innombrables qui existent entre les différentes espèces de la biocénose.

Selon la source d'où ils tirent leur énergie, les êtres vivants se répartissent entre deux grandes catégories. Les autotrophes édifient leur matière organique à partir de constituants minéraux où dominent l'eau, le dioxyde de carbone, des nitrates et des phosphates ; le mécanisme de loin le plus répandu de cette élaboration est la photosynthèse, réalisée grâce à l'apport énergétique du rayonnement lumineux capté à l'aide de la chlorophylle présente chez les végétaux supérieurs. Diverses bactéries également autotrophes utilisent d'autres sources d'énergie, diverses substances minérales notamment. Les hétérotrophes utilisent la matière organique ainsi formée et se bornent à la transformer. Ils sont représentés par l'ensemble des animaux, mais aussi par beaucoup de bactéries et de champignons.

L'établissement du réseau trophique d'un écosystème est une tâche difficile par suite du grand nombre d'espèces en présence et de la complexité du régime alimentaire de chacune. Non seulement, en effet, un individu se nourrit généralement, à un moment donné de son existence, aux dépens de nombreuses autres espèces, mais son spectre de nourritures varie avec son stade de développement, son âge, sa taille, et aussi avec la période de l'année et les disponibilités qu'elle offre.

Si simple que soit une biocénose, le réseau trophique complet est ainsi d'une complexité telle qu'il importe, pour en comprendre l'essentiel, de le présenter sous une forme plus simple et de le schématiser. Pour cela, on conserve seulement les espèces les plus abondantes et, surtout, on regroupe les espèces d'un même groupe taxinomique dont les exigences trophiques sont voisines : par exemple les vers de terre géophages, ou l'ensemble des araignées (fig. 7). Même ainsi, cependant, les relations sont encore complexes et l'on pourra ne considérer qu'une fraction de la biocénose, par exemple les organismes du sol, ou encore ceux de la strate herbacée. On considère parfois aussi dans le réseau trophique la partie qui est en relation avec une espèce particulière à laquelle on s'intéresse plus spécialement.

Relations trophiques au niveau du sol

Dessin : Relations trophiques au niveau du sol

Exemple de relations trophiques au niveau d'un sol. 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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On schématise le réseau trophique notamment en définissant la connectivité, qui est le nombre de relations d'exploitation, de compétition, de symbiose rapporté au nombre de relations possibles étant donné le nombre d'espèces présentes dans la biocénose. Les observations suggèrent une diminution de la connectivité avec le nombre d'espèces.

Donner d'un réseau trophique une idée quantitative, en précisant l'abondance et les biomasses des divers ensembles indiqués, constitue un idéal difficile à atteindre. De fait, peu de biocénoses ont permis d'arriver à un tel résultat. Aussi a-t-on tenté de simplifier davantage en n'y considérant que quelques ensembles synthétiques auxquels on a donné le nom de niveaux trophiques.

Le premier niveau est celui des producteurs primaires, essentiellement les végétaux chlorophylliens. À l'origine de toutes les chaînes trophiques, ils sont consommés par des herbivores (ou phytophages) qui constituent le second niveau, celui des consommateurs primaires. Ceux-ci servent à leur tour d'aliments à des carnivores (ou parasites) formant le niveau des consommateurs secondaires. Beaucoup d'auteurs considèrent également un niveau supplémentaire de consommateurs tertiaires, carnivores consommant des carnivores.

En réalité, l'individualité de ces niveaux de consommateurs est toute relative, car un très grand nombre d'animaux sont plus ou moins omnivores, ou tout au moins polyphages : leur régime comprend à la fois des végétaux et d'autres animaux, herbivores ou carnivores, de sorte que beaucoup d'espèces se situent simultanément à plusieurs niveaux.

Une autre difficulté de l'établissement des niveaux trophiques est liée à l'existence des micro-organismes, bactéries et champignons, dont la place dans le réseau trophique est en général plus difficile à préciser. Aussi les a-t-on souvent classés dans un niveau trophique particulier, le niveau des décomposeurs. Il n'existe pourtant pas de différence de nature entre le rôle trophique des micro-organismes décomposeurs de matière organique et celui des saprophytes et nécrophages macroscopiques, non plus qu'entre le régime de ceux-ci et celui des vrais herbivores ou prédateurs. Seul leur pouvoir élevé de consommation, lié à une activité métabolique intense, donne une impression d'évanouissement rapide de la matière qu'ils consomment, à l'opposé des organismes de plus grande taille, à croissance plus lente. Ils sont aussi bien moins connus et étudiés.

Ajoutons que des interactions complexes existent entre les micro-organismes et beaucoup d'animaux dits détritivores qui, en fait, se nourrissent des micro-organismes. Certains les consomment dans le milieu extérieur, d'autres les élèvent (termites et fourmis champignonnistes), d'autres encore digèrent progressivement ceux qui se développent dans leur tube digestif (termites).

D'autres interactions sont liées seulement au rôle mécanique de nombreux détritivores qui, en triturant les débris animaux et surtout végétaux, en facilitent l'attaque par les bactéries. Ils bénéficient à leur tour de cette digestion partielle qui leur procure des aliments plus accessibles à leurs enzymes digestives.

Que les micro-organismes décomposeurs soient intégrés ou non dans les niveaux trophiques classiques, ceux-ci sont souvent représentés graphiquement par une pyramide, dite pyramide des biomasses, dont les étages successifs correspondent aux niveaux qui viennent d'être définis (fig. 8) . La surface de chaque étage de la pyramide est proportionnelle à la biomasse du niveau qu'il représente. On peut, pour faciliter les comparaisons, exprimer cette biomasse par son équivalent énergétique en calories ou en joules, qui, compte tenu de la présence des squelettes externes ou internes, des coquilles, des inclusions minérales diverses, traduit mieux que le poids sec l'importance réelle de la matière vivante des différents groupes d'êtres vivants.

Pyramide des biomasses

Dessin : Pyramide des biomasses

Exemples de pyramides des biomasses dans le cas d'une savane tropicale et dans celui d'un lac : producteurs P et consommateurs C1, C2 et C3 sont évalués par leur poids sec en grammes par mètre carré. 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Le réseau trophique comme la pyramide des biomasses ou les effectifs de chaque niveau trophique ne donnent de l'organisation trophique qu'une image purement statique. Ce sont les transferts d'énergie d'une espèce à l'autre, ou d'un niveau trophique à l'autre (et par suite les flux d'énergie dans l'écosystème), qu'il faut [...]

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Ernst Haeckel

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Flux d'énergie chez les animaux et les végétaux

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Métabolisme d'animaux homéothermes

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Loi de tolérance biologique

Loi de tolérance biologique
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Écrit par :

  • : professeur au Muséum national d'histoire naturelle, directeur de la Grande Galerie de l'évolution
  • : professeur au Muséum national d'histoire naturelle, Paris
  • : professeur honoraire à l'université de Paris-VI-Pierre-et-Marie-Curie (faculté des sciences), ancien directeur du laboratoire de zoologie de l'École normale supérieure
  • : professeur d'écologie à l'université de Paris-VI, directeur de l'Institut d'écologie et d'éthologie de Pavie

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Pour citer l’article

Patrick BLANDIN, Denis COUVET, Maxime LAMOTTE, Cesare F. SACCHI, « ÉCOLOGIE », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 01 décembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/ecologie/