POLYCARPIQUES ou RANALES

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On rassemble sous le nom de Polycarpiques trois ordres d'Angiospermes dicotylédones : les Nymphéales, les Magnoliales et les Ranunculales. Chez ces plantes, les fleurs, très diversement construites, n'ont manifestement pas atteint la spécialisation suivant un type architectural plus ou moins défini, type qui caractérise les autres ordres angiospermiens. Cette hésitation architecturale, signe d'une évolution qui en est encore à ses débuts, est accompagnée d'autres caractères primitifs, parmi lesquels la constitution du gynécée, généralement formé de pistils unicarpellés libres de toute concrescence : chez la plupart de ces plantes, chaque fleur produit ainsi, après la fécondation, de nombreux (poly-) fruits (-carpes) séparés (méricarpes), et non le fruit composite, mais unique, qui est celui de la plupart des Angiospermes. On n'envisagera ici que les Magnoliales et les Ranunculales, les Nymphéales ayant été traitées séparément en raison de leur hétérogénéité et de leur habitat aquatique. Qu'elles aient été étudiées sous le nom de Nymphéacées révèle le caractère plus ou moins arbitraire de toutes les classifications : si les Nymphéoïdées, Cabomboïdées et Nélumboïdées sont des sous-familles, l'ensemble est une famille ; mais si l'on préfère considérer des Nymphéacées (sensu stricto), des Cabombacées et des Nelumbonacées, l'ensemble devient un ordre. De même, les Nymphéales, Magnoliales et Ranunculales étaient autrefois interprétées comme formant un seul ordre, celui des Ranales (ou Polycarpiques) ; puis il a paru préférable, en raison de leur extrême diversité, de les répartir en trois ordres, dont chacun est, évidemment, moins hétérogène que l'ensemble.

Les Magnoliales

Les familles composant les Magnoliales sont si variées qu'il est difficile de donner une diagnose précise de l'ordre. Presque toutes sont des arbres, des arbustes ou des lianes ligneuses portant des feuilles simples et alternes (jamais opposées ni verticillées). Presque toutes aussi sont aromatiques (cellules sécrétrices d'essences) et produisent des alcaloïdes divers, mais dont la plupart appartiennent au groupe isoquinoléique. Dans quatre petites familles, on relève un caractère primitif exceptionnel chez les Angiospermes : les éléments conducteurs du bois sont exclusivement des trachéides (bois homoxylé, sans vaisseaux) comme chez les Gymnospermes.

Les fleurs, actinomorphes (symétriques autour d'un axe), sont généralement pourvues d'un périanthe, constitué soit de pièces pétaloïdes toutes semblables (tépales) insérées, en nombre indéfini, sur des lignes hélicoïdales (périanthe acyclique), soit d'un nombre défini de pièces disposées en étages, en verticilles de trois, exceptionnellement de deux (périanthe cyclique), tous pareils ou tous dissemblables ; les éléments du verticille externe sont alors plus petits que ceux des deux verticilles internes et constituent un calice rudimentaire. Chez aucune Magnoliale n'existe le double périanthe pentamère (5 sépales + 5 pétales), si répandu chez les Dicotylédones. Ces périanthes de Magnoliales sont plus ou moins vivement colorés, de sorte que le pollen est transporté par les insectes (entomogamie) ; chez quelques petites familles, les fleurs sont nues, sans périanthe, et adaptées à la pollinisation par le vent (anémogamie).

Chez la majorité des Magnoliales, les étamines, en nombre indéfini, sont insérées suivant des lignes hélicoïdales. Il en est de même des pistils unicarpellés. Cependant, on connaît des Magnoliales plus évoluées dont les étamines et les pistils, en nombre limité, sont arrangés en verticilles de trois ou deux. Ces éléments floraux sont, dans la plupart des cas, libres de toute concrescence ; les soudures entre constituants d'un même verticille sont exceptionnelles, mais significatives : elles révèlent que les tendances aux cohésions, si caractéristiques des Angiospermes les plus évoluées, sont déjà manifestes dans ce groupe primitif. L'évolution au sein des Magnoliales se manifeste aussi par la contraction progressive de la fleur, avec ou sans avortement de certains verticilles, et par le groupement des fleurs contractées en inflorescences. Le réceptacle floral est une colonne longuement saillante au centre de la fleur, un dôme surbaissé, un plateau, une coupe, une urne. Un dernier caractère différentiel important est la présence, dans la graine, d'un albumen massif ou ruminé (découpage superficiel de l'albumen par des replis tégumentaires) contenant un petit embryon, ou d'un volumineux embryon, sans albumen.

Survivantes d'une époque très ancienne, les Magnoliales se rencontrent généralement dans les régions tropicales et subtropicales ; elles comprennent dix-neuf familles de cinq mille six cents espèces ; deux familles seulement groupent un peu plus de deux mille espèces chacune, tandis que huit autres, localisées dans les îles du Pacifique austral, ne comptent qu'une ou deux espèces réparties en un ou deux genres et sont de véritables reliques. Parmi ces dix-neuf familles, on n'insistera que sur les cinq plus importantes.

Les Magnoliacées

Les Magnoliacées sont caractérisées par leurs fleurs acycliques ou hémicycliques (périanthe cyclique ; androcée et gynécée acycliques) et leur albumen massif ; elles groupent dix genres et deux cent quinze espèces, asiatiques (Extrême-Orient, du Japon à l'Indonésie) ou américaines (est et sud-est des États-Unis, Amérique centrale, Brésil).

Dans le genre Magnolia (75 espèces réparties à peu près comme l'ensemble de la famille), les fleurs, solitaires, grandes, sont hémicycliques (périanthe constitué de 3 verticilles de 3 pièces chacun) ; dans l'axe de la fleur, le réceptacle est une colonne sur laquelle sont insérés d'abord, en ordre spiralé, les étamines, s'ouvrant vers l'intérieur, puis les pistils unicarpellés. Après la fécondation, les pistils et l'axe, accrescents, sont plus ou moins soudés, chaque méricarpe s'ouvrant individuellement par une fente. Diverses espèces de Magnolia sont couramment cultivées dans les jardins d'Europe tempérée : les unes, américaines, à grandes fleurs blanches et feuillage persistant, les autres, chinoises ou japonaises, produisant au printemps de grandes fleurs violacées sur les rameaux encore dénudés.

Le genre Liriodendron comprend deux espèces très affines : L. tulipifera (tulipier), des forêts de l'est des États-Unis et L. chinense, de la Chine centrale. Le tulipier, partout cultivé en Europe, est un grand arbre caducifolié ; les feuilles ont un contour caractéristique ; les fleurs ressemblent à de petites tulipes : périanthe de 3 + 3 pièces d'un jaune marbré de rouge ; étamines très nombreuses, dont les anthères s'ouvrent [...]

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Magnoliacées et annonacées : évolution des méricarpes

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Tulipier : fleur

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Georges MANGENOT, « POLYCARPIQUES ou RANALES », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 01 décembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/polycarpiques-ranales/