POLYCARPIQUES ou RANALES

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Les Ranunculales

Au contraire des Magnoliales, les Ranunculales comprennent une majorité d'herbes ; certaines sont des arbrisseaux ou de petites lianes ligneuses ; aucune n'est arborescente. Aucune non plus n'est aromatique ; mais elles produisent en grande quantité des alcaloïdes (isoquinoléiques entre autres) et d'autres substances (hétérosides, etc.), physiologiquement très actifs sur les animaux et dont certains sont doués de propriétés médicamenteuses. Les formes et les modes d'insertion des feuilles (limbes entiers ou très découpés ; feuilles simples ou composées ; dispositions alterne, opposée ou verticillée) sont plus variées que chez les Magnoliales. Les caractères floraux sont aussi plus divers. On observe, dans les deux ordres, des fleurs acycliques, hémicycliques ou cycliques, avec verticilles trimères, ainsi que les mêmes tendances à la réduction du gynécée, à la contraction de la fleur devenant unisexuée, à la soudure des étamines en synandres. Les concrescences périanthaires et les soudures carpellaires sont exceptionnelles, et l'on ne constate, chez les Ranunculales, aucune tendance à l'inférovarie. En revanche, la différenciation du périanthe en calice et corolle s'affirme, par des voies diverses, plus fortement chez les Ranunculales, dont certaines réalisent le périanthe avec calice et corolle pentamères, inconnu chez les Magnoliales et répandu chez les Dicotylédones plus évoluées. Enfin, l'actinomorphie générale de la fleur des Ranunculales met en évidence la très forte zygomorphie (symétrie non rayonnée, par rapport à un plan) constatée dans quelques genres. Les graines sont albuminées ou exalbuminées.

Cet ordre comprend quatre familles groupant à peu près cent quarante genres et trois mille cent cinq espèces ; celles-ci habitent – suivant la règle générale valable pour tous les grands taxons dicotylédoniens à dominante herbacée (cf. malvales, myrtales) – essentiellement les régions extratropicales. Trois de ces familles, les Renonculacées, Berbéridacées et Ménispermacées, représentent, à elles seules, la presque totalité de l'ordre.

Les Renonculacées

Avec cinquante genres et deux mille espèces environ, les Renonculacées constituent la majorité de l'ordre. Presque toutes sont des herbes terrestres, vivaces ou annuelles ; certaines renoncules sont adaptées à la vie aquatique. Les clématites, seules (le genre Clematis, cosmopolite, comprend plus de 300 espèces), sont ligneuses (lianes à tiges grêles ou petits arbrisseaux) ; elles sont aussi les seules Renonculacées mieux représentées dans les régions tropicales que dans les pays tempérés.

Les feuilles, généralement alternes, opposées chez les clématites, verticillées sur la tige florale des anémones, ne sont pas stipulées ; leur limbe, penninerve ou palminerve, exceptionnellement parallélinerve, est entier, denté, lobé, ou profondément découpé jusqu'à paraître composé-palmé (trolles) composé-penné (clématites) ou même composé-bipenné (Thalictrum).

Les fleurs, remarquablement variées, expriment toutes les hésitations qui ont précédé la fixation des architectures florales sur les types spéciaux caractéristiques de chaque grand groupe angiospermien.

Renonculacées : fleurs

Dessin : Renonculacées : fleurs

Quelques types floraux de Renonculacées 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Dans les fleurs des Anemone et des clématites, le périanthe, composé d'un ensemble variable (4, 7, 8, ou plus chez les anémones) de pièces pétaloïdes blanches, rouges, bleues, violettes, n'est pas différencié en calice et corolle ; les étamines, très nombreuses, sont insérées sur des spires à tours très serrés ; leurs anthères s'ouvrent par des fentes, caractère important en raison de sa constance dans l'ensemble de la famille.

Chez les Anemone, la tige florifère porte, très au-dessous de la fleur, un involucre, verticille de trois feuilles plus ou moins découpées. L'hépatique (Hepatica triloba, ou Anemone hepatica) ne diffère des vraies anémones que par la simplification de ces trois pièces involucrales, devenues trois lobes verts, petits et non découpés, et par l'extrême raccourcissement de l'entre-nœud intercalé entre le verticille involucral et la fleur ; les trois petits lobes en question, situés immédiatement sous le périanthe, constituent, en fait, un calice trimère, tandis que les pièces pétaloïdes qui le surmontent représentent une corolle.

Anémone

Photographie : Anémone

Ici Anemone sulphurea, l'anémone jaune soufre (famille des Ranunculaceae). C'est une plante vivace herbacée à feuilles basales pétiolées et fleurs jaunes bisexuées solitaires. 

Crédits : E. Bertaggia/ De Agostini/ Getty Images

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La fleur des hellébores (genre Helleborus : 25 espèces eurasiatiques) n'est pas sans rappeler, du moins dans tous les éléments extérieurs au gynécée, celle des nénuphars : un « calice », constitué de cinq grands sépales, entoure une « corolle », formée d'un cercle de petits cornets staminodiaux, dont chacun est continué, sur une hélice très serrée, par une file d'étamines. Le gynécée, verticillé, ne comporte que trois carpelles libres.

Renonculacées : fleurs

Dessin : Renonculacées : fleurs

Quelques types floraux de Renonculacées 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Le périanthe des hellébores permet de comprendre celui des renoncules (genre Ranunculus : 400 espèces cosmopolites) : cinq petits sépales, jaunâtres ou verdâtres, alternent avec cinq pétales beaucoup plus grands, blancs ou d'un jaune vif (bouton-d'or) ; ces pétales, qui portent, à leur base, un petit nectaire, sont comparables aux cornets nectarifères des hellébores. Il est très remarquable que, chez les Renonculacées, le périanthe se différencie en calice et en corolle suivant deux modes tout à fait distincts, selon qu'il s'adjoint, à l'extérieur, un involucre formant calice, ou, à l'intérieur, des staminodes nectarifères composant une corolle. L'androcée et le gynécée des renoncules, acycliques, ressemblent à ceux des anémones.

Boutons d'or

Photographie : Boutons d'or

Fruits de pissenlits et fleurs de boutons d'or (Ranunculus acris). 

Crédits : Peter Cade/ The Image Bank/ Getty Images

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Renonculacées : fleurs

Dessin : Renonculacées : fleurs

Quelques types floraux de Renonculacées 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Chez les ancolies (genre Aquilegia : 70 espèces de l'hémisphère Nord), le périanthe est formé de deux verticilles pentamères, l'un et l'autre également développés, mais dissemblables : le verticille externe est constitué par cinq lames pétaloïdes bleues ou roses, le verticille interne par de longs cornets nectarifères, à pointe droite ou courbe, bleus ou jaunes. L'androcée, multistaminé, est cyclique, de même que le gynécée, qui comprend cinq carpelles libres.

Renonculacées : fleurs

Dessin : Renonculacées : fleurs

Quelques types floraux de Renonculacées 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Dans les deux grands genres Delphinium (pieds-d'alouette) et Aconitum, de trois cents espèces environ chacun, le périanthe est zygomorphe ; les sépales, bleus, jaunes, blancs, suivant les espèces, sont très développés et le postérieur (dorsal) offre la forme d'un casque (aconits) ou d'un éperon (pieds-d'alouette). La corolle nectarifère, beaucoup plus discrète, comprend, chez les aconits, deux grands nectaires (cornets stipités) situés sous le casque et deux à six petits nectaires sous les autres sépales, et chez les Delphinium, deux grands nectaires en cornet engagés dans l'étui qu'est le sépale de même forme et, généralement, deux autres petits nectaires situés sous l'entrée de l'éperon ; chez le pied-d'alouette des champs (D. consolida), ces trois nectaires sont soudés en une seule pièce en cornet. L'androcée, dans lequel les étamines sont moins nombreuses que chez les ancolies, est cependant encore acyclique. Le gynécée comprend, chez les aconits, cinq à trois et, chez les Delp [...]

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Magnoliacées et annonacées : évolution des méricarpes

Magnoliacées et annonacées : évolution des méricarpes
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Tulipier : fleur

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  • Écrit par 
  • André LAWALRÉE
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Dans le chapitre « Affinités phylogénétiques »  : […] Bien qu'étant indiscutablement des Monocotylédones, les Hélobiales montrent des affinités multiples avec l'ordre dicotylédoné des Ranales (ou Polycarpiques). Les deux groupes ont en commun non seulement l'habitat aquatique de beaucoup d'espèces, mais encore diverses particularités tant de leur appareil végétatif que de leur appareil reproducteur : souche souvent rhizomateuse, phyllotaxie, structu […] Lire la suite

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Pour citer l’article

Georges MANGENOT, « POLYCARPIQUES ou RANALES », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 02 décembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/polycarpiques-ranales/