GYMNOSPERMES

Classification et phylogénie

Contrairement aux Angiospermes, il n’existe actuellement pas de consensus ni sur les relations de parenté (phylogénie) des Gymnospermes, ni sur leur classification. La question des relations entre les grands groupes de Gymnospermes alimente en effet l’un des débats les plus animés en phylogénie des plantes. Pour comprendre cette polémique, il faut savoir qu’une hypothèse a longtemps prévalu, soutenue par les données morphologiques : l’idée que les Gnetales et les Angiospermes pourraient former un groupe monophylétique partageant plusieurs caractères uniques. Il s’agit de l’hypothèse des Anthophytes. Cependant, dès la fin des années 1990, presque toutes les analyses de données moléculaires (séquences d’ADN) ont contredit cette hypothèse. Une grande partie de ces analyses a notamment suggéré que les Gnetales seraient en fait le groupe-frère de la famille des Pinaceae au sein-même des Conifères. Il s’agit de l’hypothèse des « gnepines » (terme anglais informel résultant de la contraction de Gnetales et Pinaceae).

La phylogénie proposée ici résulte de diverses analyses moléculaires (dont la dernière a été publiée en 2014) reposant sur plus de 800 gènes. Il ne s’agit pourtant pas d’un consensus puisque d’autres études continuent d’aboutir à des résultats différents. Pour résumer cet arbre phylogénétique, on peut signaler trois faits importants :

- les Gymnospermes actuelles sont vraisemblablement monophylétiques et groupe-frère des Angiospermes. Le groupe monophylétique formé des Gymnospermes actuelles est désormais appelé Acrogymnospermes pour les distinguer de l’ensemble des Gymnospermes, actuelles et fossiles, qui continuent de former un groupe paraphylétique ;

- les Cycadales et les Ginkgoales sont sans doute deux groupes-frères, mais cela reste loin d’être certain ;

- les Gnetales sont probablement des Conifères spécialisés et sont vraisemblablement groupe frère des Pinaceae. Quelle que soit la position exacte des Gnetales, le reste des Conifères (sans les Pinaceae) forme un groupe monophylétique très bien soutenu désormais appelé Cupressophytes (en latin Cupressophyta).

Il faut donc désormais considérer que les Gymnospermes actuelles sont formées de cinq grands groupes : Ginkgoales, Cycadales, Pinaceae, Gnetales et Cupressophytes. Il est probable que, si ce schéma se stabilise, la majorité des botanistes acceptera rapidement une conception élargie des Conifères (en latin Coniferae), comprenant les Gnetales en plus des Pinaceae et Cupressophytes (ces deux derniers groupes formant les Conifères traditionnels au sens strict). Si les relations entre ces cinq groupes restent problématiques, en revanche les relations (et la classification) au sein de chacun d’entre eux sont désormais bien connues et stabilisées. Parmi les changements par rapport aux classifications traditionnelles, on peut noter que le genre Phyllocladus (anciennement famille des Phyllocladaceae) est désormais intégré aux Podocarpaceae, le genre Cephalotaxus (anciennement Cephalotaxaceae) aux Taxaceae, et l’ancienne famille des Taxodiaceae (notamment séquoias et cyprès chauves) aux Cupressaceae.