MÉIOSE

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La reproduction d'un être vivant peut s'effectuer selon deux voies. L'une, dite végétative, constitue la voie de reproduction conforme de l'organisme ou d'une partie de celui-ci, qui peut être représentée par une seule cellule. L'autre voie, dite sexuée, permet la réunion (par fusion de cellules spécialisées dites sexuelles ou gamètes) de deux patrimoines génétiques issus de deux clones cellulaires ou d'individus distincts, les parents. La reproduction sexuée permet donc un brassage constant des potentialités héréditaires à l'intérieur d'une même espèce.

Chaque réunion entre deux gamètes de sexe opposé, ou fécondation, produit une cellule nommée zygote, ou, plus couramment, œuf. Elle est diploïde, c'est-à-dire qu'elle contient chacun des chromosomes caractéristiques de l'espèce en deux exemplaires (2 n) puisqu'ils proviennent des deux parents.

Il est donc indispensable que, préalablement à la formation des gamètes de l'individu diploïde, se produise toujours un mécanisme régulateur qui confère aux cellules sexuelles leur contenu chromosomique haploïde.

Le mécanisme de ce processus, que l'on appelle la méiose, est un enchaînement de deux divisions cellulaires consécutives ne mettant en œuvre qu'une seule duplication du matériel chromosomique. La cellule diploïde (2 n) qui subit la méiose donne naissance à quatre cellules haploïdes (n). Non seulement ce mécanisme connu chez tous les Eucaryotes préserve le nombre de chromosomes de l'espèce, mais il permet l'apparition de nouveaux types génétiques.

Ploïdie et méiose

Vidéo : Ploïdie et méiose

Etapes de la division d'une cellule en quatre gamètes, ou cellules sexuelles, possédant chacune la moitié du nombre de chromosomes de la cellule originelle.La fécondation double le nombre chromosomique (diploïdie 2N). La méïose, le dédouble en revenant au nombre typique (haploïdie N) des... 

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Déroulement de la méiose

L'histoire des chromosomes au cours de la méiose est remarquablement constante chez tous les Eucaryotes (alors que rien de tel n'intervient dans le cas des Procaryotes). La méiose est composée de deux divisions successives, mais les chromosomes – donc l'ADN, c'est-à-dire l'acide désoxyribonucléique dont ils sont formés – ne subissent qu'une seule duplication, effectuée au moins en grande partie lorsque commence la prophase de première division.

Pendant la prophase de la première division, les chromosomes s'associent par paires, chaque chromosome étant lui-même formé de deux chromatides. À ce stade se produisent les échanges entre le chromosome venant de la mère et celui qui provient du père. Les chromosomes de chaque paire migrent ensuite en sens opposé, et les deux noyaux formés à la fin de la première division contiennent ainsi un jeu haploïde (n) de chromosomes dont chacun reste clivé en deux chromatides. Comme il n'y a pas de nouvelle duplication chromosomique par la suite, lors de la deuxième division les deux chromatides de chaque chromosome se séparent, et on aboutit ainsi à la formation de quatre noyaux possédant chacun un jeu haploïde de chromosomes. Ce comportement chromosomique est semblable dans les deux sexes mais, dans la lignée femelle des animaux et celle des végétaux supérieurs, un seul des quatre noyaux haploïdes subsiste. Après la première division, un des deux noyaux est expulsé dans une petite cellule globule polaire (appelée chez les animaux), et ne se divisera plus. Il en sera de même pour un des noyaux de deuxième division. Des quatre cellules produites par la méiose une seule subsistera pour devenir le gamète femelle.

Prophase de première division

Les cinq stades

Cette prophase, longue et totalement différente d'une prophase mitotique, a été divisée en cinq stades. Le leptotène (du grec leptos, « mince ») correspond à l'individualisation des chromosomes sous forme de longs filaments (fig. 1a) jalonnés d'épaississements très colorables appelés chromomères. Chaque chromosome est déjà dupliqué et donc formé de deux chromatides. Les extrémités chromosomiques ou télomères sont attachées à l'enveloppe nucléaire, le plus souvent (surtout chez les animaux) dans une zone particulière face au centrosome. Cet arrangement dit « en bouquet » est conservé durant les deux premiers stades.

Le zygotène (du grec zygos, « paire ») est caractérisé (fig. 1b) par l'appariement progressif des chromosomes homologues (l'un venant du père, l'autre de la mère). On connaît mal la nature des forces physico-chimiques qui permettent cet appariement spécifique (cf. infra), mais ce processus, souvent appelé synapsis, est l'un des phénomènes essentiels de la méiose. Chaque paire de chromosomes homologues ainsi formée constitue un bivalent : on observe donc n bivalents par noyau. Les chromosomes sexuels (X et Y chez l'homme), seulement partiellement homologues, ne s'apparient que dans la région homologue, et, s'ils sont entièrement hétérologues, ils ne s'apparient pas.

Au pachytène (de pakhus, « épais »), les chromosomes appariés sur toute leur longueur (fig. 2a) s'épaississent et se raccourcissent (fig. 2b). Les télomères se détachent de l'enveloppe nucléaire, et l'arrangement en bouquet disparaît.

Lorsque les deux homologues de chaque paire commencent à se séparer, le stade est appelé diplotène (de diploos, « double »). Les chromosomes sont clivés depuis le leptotène en deux chromatides, sauf au niveau du centromère, mais ce n'est qu'au diplotène que ce dédoublement est facilement visible : le bivalent est alors souvent décrit comme une tétrade. La séparation n'est pas totale car les paires de chromatides restent associées en un ou plusieurs points (fig. 3a). Ces régions, au niveau desquelles une des chromatides de chaque paire semble changer de partenaire pour aller s'apparier avec l'autre chromatide homologue, sont appelées chiasma (fig. 3b). Leur nombre est variable d'un chromosome à l'autre (le nombre moyen est fonction de la longueur du chromosome) et, pour un même chromosome, d'une méiose à l'autre. Le chiasma n'est pas un simple enroulement des deux chromosomes mais bien le résultat d'un échange. En effet, lorsqu'on peut différencier les deux homologues (par exemple, perte d'une extrémité pour l'un), on observe toujours que les portions de chromatides appariées après le chiasma sont de taille identique, ce qui ne peut s'expliquer que par l'occurrence d'un échange entre deux des quatre chromatides homologues. Cette interprétation est confirmée par des expériences de marquage radioactif de l'ADN. Lorsqu'un précurseur radioactif est fourni pendant la synthèse d'ADN préméiotique, chaque chromosome dupliqué possède au final une chromatide radioactive et une chromatide non radioactive. À la fin du diplotène, ces chromatides présentent une alternance de segments marqués (radioactifs) et de segments non marqués avec une distribution complémentaire. Cet échange précis et parfaitement réciproque est appelé crossing-over (cf. infra).

À la diacinèse (dia : à travers ; kinesis : mouvement), la séparation des homologues s'accentue en même temps que les chromosomes se raccourcissent fortement (voir plus loin fig. 6, bande supérieure).

Complexe synaptonémal, mécanismes d'appariement et recombinaison génétique

Le microscope électronique a révélé la formation d'une structure protéique spécifique de l'appariement [...]

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Ploïdie et méiose

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Pour citer l’article

Marguerite PICARD, Denise ZICKLER, « MÉIOSE », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 09 décembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/meiose/