TROPISMES VÉGÉTAUX

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Chez les végétaux, on appelle tropisme (du grec tropein : tourner) une modification de la direction de la croissance, c'est-à-dire une courbure causée par un stimulus extérieur et en rapport avec la direction du stimulus. Par exemple, des pousses qui normalement se développent verticalement s'orientent différemment lorsqu'elles reçoivent la lumière d'un seul côté, et, de ce fait, croissent vers la lumière ; placées horizontalement, elles se tournent de façon à croître dans le sens opposé à la pesanteur. Les mouvements dirigés vers le stimulus sont dits positifs ; ceux qui sont opposés au stimulus sont dits négatifs. Les pousses principales ou apicales réagissent à la pesanteur négativement, mais les racines principales y réagissent positivement.

Ces définitions excluent toute courbure n'ayant aucune relation avec la direction du stimulus. Par exemple, beaucoup de feuilles forment avec la tige où elles sont insérées un angle caractéristique ; lorsque la plante est artificiellement dégagée de toute pesanteur (cf. infra), les feuilles ont tendance à se redresser (hyponastie) ; elles se dirigent au contraire vers le bas (épinastie) sous l'influence de l'éthylène. L'angle normal de croissance est dû à la pesanteur, mais sa direction résulte d'un équilibre entre la pesanteur, facteur externe, et des facteurs internes. Quand une plante (particulièrement un conifère tel que le pin, l'épicéa) pousse verticalement, les branches forment avec le tronc un angle presque constant (qui augmente souvent vers la base). Cependant, si l'on coupe le sommet de l'arbre, certaines branches, en général celles qui sont proches du sommet, changent lentement de direction pour devenir verticales. Ce type de tropisme est déterminé par la pesanteur, mais, comme dans le cas de l'hyponastie, la croissance qui en résulte prend place à un angle fixe par rapport à la direction du stimulus gravitationnel : c'est le plagiotropisme. Les racines latérales, qui se développent à un angle donné de la racine principale, montrent aussi un plagiotropisme.

Tout autre est l'action que la lumière exerce sur des cellules mobiles nageuses, comme les algues unicellulaires ou les gamètes des mousses et des fougères. Communément, ces cellules nagent vers la source de lumière ou à l'opposé (phototaxie positive ou négative). De tels effets sur la direction de la motilité diffèrent beaucoup de ceux qui s'exercent sur la direction de croissance.

Les stimulus engendrant les tropismes sont de nature variée : lumière, pesanteur, eau, différences de potentiel, contact, etc. ; les deux premiers jouent les rôles les plus déterminants, en particulier lors de la germination des graines : il est alors essentiel que la racine atteigne rapidement les couches humides du sol et que la tigelle voie la lumière pour assurer la synthèse de matières organiques. Pour ces raisons, sans aucun doute, les sensibilités à la lumière et à la pesanteur sont à leur maximum dans les jeunes plantules.

Le phototropisme

Chez les végétaux supérieurs

La courbure des plantes vers la lumière est connue depuis longtemps. Les expériences de Charles et Francis Darwin (1880) non seulement attirèrent l'attention des botanistes, mais jetèrent aussi les bases de la découverte de l'hormone végétale la plus importante, l'auxine. Elles montrèrent que, si l'on éclaire d'un seul côté des pousses de plantules de Graminées (coléoptiles), la courbure qui en résulte, entraînant l'extrémité du coléoptile vers la source lumineuse, est localisée principalement dans la partie basale de la plantule. Cependant, si l'extrémité du coléoptile (2 à 3 mm) est coupée, ou, mieux, si elle est protégée de la lumière par un capuchon opaque, les plantes ne se courbent pas. Ainsi, bien que ce soit essentiellement la partie basale qui réagisse à la lumière, c'est l'extrémité apicale qui lui est sensible. Les auteurs en déduisirent qu'une « influence » quelconque était transmise du sommet et modifiait la croissance à un niveau inférieur. Ce n'est que plus tard que cette « influence » fut assimilée à une hormone de croissance. Selon l'expression de N. Cholodny, qui en proposa l'idée en 1927, « les cellules du coléoptile sont d'abord polarisées sous l'influence de l'inégale exposition à la lumière et, de ce fait, l'hormone de croissance peut diffuser plus rapidement du côté éclairé vers le côté à l'ombre que dans n'importe quelle autre direction ». Que le phototropisme soit essentiellement une différence de croissance entre les deux faces d'un organe en voie de croissance a été clairement exposé par A. H. Blaauw en 1914.

Phototropisme

Photographie : Phototropisme

Croissance incurvée par la lumière chez de jeunes plantules. 

Crédits : Cathlyn Melloan/ Stone/ Getty Images

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W. Rothert, reprenant en 1891 les expériences de Darwin, trouva que les plantes dont l'extrémité était encapuchonnée montraient en fait une faible courbure ; la partie basale est capable de détecter la lumière, mais elle est environ deux mille fois moins sensible que l'apex. Des travaux ultérieurs sur l'avoine ont permis de distinguer deux réponses, appelées d'abord réponse apicale et réponse basale, puis, de façon plus simple, première et seconde courbure positive. Une lumière de faible intensité entraîne une courbure qui commence à l'extrémité et s'étend lentement à tout le coléoptile. Une lumière intense, ou une longue exposition, ou encore une lumière ultraviolette, provoque d'emblée une courbure qui intéresse tout le coléoptile jusqu'à la base. Des expositions intermédiaires provoquent soit une zone d'indifférence, soit une légère courbure négative. Chez le coléoptile d'avoine (Avena sativa), la courbure maximale atteinte (première courbure positive) est proportionnelle au produit de l'intensité lumineuse par la durée de l'exposition (I × t), c'est-à-dire à l'énergie lumineuse totale reçue. Dans le cas de la seconde réponse positive, la courbure est à peu près proportionnelle à la durée de l'exposition seule, cette dernière étant au minimum de cent secondes. La figure montre comment la réponse à la lumière pour une longueur d'onde donnée (436 nm dans le bleu-violet) varie avec l'énergie lumineuse.

Lumière bleue : influence sur les coléoptiles d'avoine

Dessin : Lumière bleue : influence sur les coléoptiles d'avoine

Mise en évidence de l'action de la lumière bleue sur les coléoptiles d'avoine. Les coléoptiles illuminés d'un seul côté ont été photographiés au temps O et au temps t = 90 mn. On observe après une exposition de dix minutes en lumière bleue (à gauche) ou dix secondes en lumière... 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Phototropisme et énergie lumineuse

Dessin : Phototropisme et énergie lumineuse

Phototroprisme et énergie lumineuse. La courbure phototropique des coléoptiles d'avoine en lumière bleue est fonction de l'énergie lumineuse totale (intensité × temps d'exposition) reçue. Les mesures ont été faites quatre-vingt-dix minutes après l'exposition. 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Bien que moins étudiées que celles d'Avena, d'autres plantules, en particulier celles de Raphanus, presque aussi sensibles, présentent des courbures positives premières et secondes semblables. Le phototropisme des plantes adultes est moins marqué que celui des plantules ; quelques-unes cependant (Helianthus, Bidens) peuvent suivre le soleil au cours de sa trajectoire journalière. La plupart des plantes en pots placées derrière une vitre demandent plusieurs jours pour atteindre de grandes courbures, même lorsque l'intensité lumineuse est grande et l'exposition continue. Le phototropisme des racines est toujours beaucoup plus faible que celui des tiges, et sa réponse caractéristique est, en particulier chez les Crucifères, négative ; il a été relativement peu étudié.

Champ de tournesols

Photographie : Champ de tournesols

Un champ de tournesols (Helianthus annuus), dans le midi de la France. 

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Chez les végétaux inférieurs

Le [...]

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Phototropisme

Phototropisme
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Lumière bleue : influence sur les coléoptiles d'avoine

Lumière bleue : influence sur les coléoptiles d'avoine
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Phototropisme et énergie lumineuse
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Champ de tournesols

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  • : professeur à l'université de Californie, Santa Cruz, Higgins professor emeritus, Harvard University

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Pour citer l’article

K. V. THIMANN, « TROPISMES VÉGÉTAUX », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 08 décembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/tropismes-vegetaux/