RÉFLEXES

Méthodes utilisées

L'étude des propriétés d'un arc réflexe débute par l'observation et l'enregistrement des réponses musculaires à la stimulation d'afférences diverses, celles des fibres de la sensibilité cutanée par exemple. On procède de la sorte, lorsqu'on utilise une grenouille décapitée dont on stimule une patte postérieure par un pincement ou une goutte d'acide. L'étude des mouvements ainsi produits en fonction des conditions du stimulus permet de dégager quelques principes généraux de l'organisation réflexe, mais on voit immédiatement les limites d'un tel type d'expérience : les paramètres de stimulation sont très imprécis, les mécanismes mis en jeu trop complexes.

Une partie de ces objections se trouve levée si l'on enregistre directement la réponse réflexe sous sa forme bio-électrique, au niveau d'une racine médullaire antérieure, tandis que le stimulus la provoquant consiste en un choc électrique appliqué à une racine postérieure convenablement choisie. La stimulation électrique n'est évidemment pas physiologique, mais elle permet un réglage rigoureux de tous les paramètres, tels que la durée, le voltage, la fréquence.

Enfin, grâce au développement des méthodes microélectrophysiologiques, on enregistre par l'emploi de microélectrodes la réponse d'un unique motoneurone effecteur à l'arrivée d'un message afférent, ce qui a fourni, ces dernières décennies, des données fondamentales sur les mécanismes de l'excitation et de l'inhibition réflexes.

Caractères généraux de la réponse

Avec une préparation très banale, telle la grenouille spinalisée, on obtient une réponse réflexe connue et décrite sous le nom de réflexe de flexion. Si l'on stimule la peau d'un doigt d'une patte postérieure, par exemple en le trempant dans une solution d'acide plus ou moins dilué, il se produit un mouvement de flexion du doigt ou de la patte.

Une observation plus attentive de cette réponse permet d'en tirer nombre de principes généraux la gouvernant. Tout d'abord, on note la présence d'une certaine latence entre l'application du stimulus et la contraction musculaire qui en résulte. Ce délai correspond, pour une part, au temps mis par l'influx nerveux à parcourir les fibres nerveuses et sensitives, mais aussi à un temps de latence central, intramédullaire, dit délai synaptique.

Il existe aussi une relation étroite entre l'intensité du stimulus causal et l'amplitude de la réponse réflexe. À mesure que la concentration de la solution acide s'accroît, le mouvement du doigt s'amplifie, il s'accompagne ensuite d'une flexion de la patte sur la jambe, puis de la jambe sur la cuisse, enfin de la cuisse sur le bassin. Pour une intensité encore plus forte, une flexion des segments du membre opposé apparaît, puis l'irradiation éventuelle aux membres antérieurs, et enfin généralisation.

La suppression du stimulus montre que le membre fléchi ne revient pas brutalement, mais progressivement à sa position de repos et l'on peut même observer de petites contractions répétées de certains muscles, interrompant leur relâchement. Ce phénomène, dû à une poursuite de l'activité motoneuronale, est dénommé postdécharge ; la durée et l'importance de celle-ci dépendent largement du type de réflexe et de l'intensité de la stimulation.

Si l'on utilise une technique plus perfectionnée faisant intervenir non plus une stimulation douloureuse, mais une excitation électrique dont les paramètres sont faciles à régler avec précision, il devient possible de mettre en évidence d'autres données de grande importance : en particulier les notions de convergence, de divergence, d'occlusion et de facilitation.

Si, après avoir disséqué un nerf sensitif[...]