PHOTORESPIRATION

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L'influence de la lumière sur la respiration des plantes vertes a longtemps été tenue pour négligeable. Depuis 1955 cependant, un grand nombre de travaux ont montré que, pour la plupart des plantes vertes, le dégagement de gaz carbonique était deux ou trois fois plus intense à la lumière qu'à l'obscurité. On réserve le nom de photorespiration sensu stricto à l'ensemble des processus métaboliques des plantes vertes qui aboutissent à ce surplus de dégagement de gaz carbonique à la lumière (surplus s'ajoutant au dégagement de CO2 lié à la respiration mitochondriale observée à l'obscurité).

Certains travaux ayant montré que la respiration mitochondriale pouvait être ralentie à la lumière, on désigne parfois par photorespiration (au sens large) l'ensemble des phénomènes métaboliques comprenant d'une part le ralentissement des oxydations mitochondriales à la lumière et d'autre part le surplus d'oxydation de composés carbonés se produisant en dehors des mitochondries, à la lumière exclusivement.

La photorespiration (au sens large) peut être mise en évidence très simplement : une plante très éclairée, placée dans une enceinte close, épuise progressivement (par sa photosynthèse très active) le CO2 de l'atmosphère confinée. Au fur et à mesure que la pression partielle de CO2 diminue, l'intensité de la photosynthèse diminue également. Lorsqu'une concentration résiduelle de CO2 de l'ordre de 50 p.p.m. est atteinte, pour la majorité des plantes vertes, les échanges gazeux photosynthétiques sont exactement compensés par les échanges photorespiratoires ; la concentration en CO2 de l'atmosphère confinée ne varie plus : on a atteint le « point de compensation en CO2 ».

Les graminées tropicales (maïs, canne à sucre, etc.), quelques Dicotylédones poussant dans les zones désertiques (Amaranthus edulis, Amaranthus retroflexus, Atriplex), c'est-à-dire l'ensemble des plantes photosynthétiques en C4, présentent un très bas point de compensation en CO2 (0 à 5 p.p.m.), ce qui indique pour ces plantes une photorespiration très faible ou nulle.

On utilise plusieurs artifices expérimentaux pour mesurer la photorespiration sensu stricto. On peut d'abord mesurer les échanges gazeux à la lumière dans une atmosphère totalement dépourvue de CO2 (il n'y a donc pas de photosynthèse possible dans ces conditions). On peut aussi suivre les variations de l'intensité apparente de la photosynthèse en fonction de la concentration en CO2 dans l'atmosphère, pour un éclairement donné : l'extrapolation des courbes obtenues pour une concentration de CO2 nulle donne l'intensité de la photorespiration. On peut enfin mesurer le surplus de CO2 que dégage une plante lors de son retour à l'obscurité, immédiatement après une longue période d'éclairement : dès qu'on éteint la lumière, la photosynthèse cesse immédiatement alors que le dégagement de CO2 lié à la photorespiration persiste quelques instants (bouffée photorespiratoire). Ce type de mesure peut être encore amélioré si la feuille a été placée, pendant la période d'éclairement, dans une atmosphère contenant du gaz carbonique radioactif 14CO2.

Toutes ces méthodes ont permis d'établir que chez les plantes à haut point de compensation le dégagement de CO2 à la lumière est deux à cinq fois plus élevé qu'à l'obscurité. Dans une plante comme le tabac, dans certaines conditions (température élevée, faible teneur en CO2 de l'atmosphère), 50 p. 100 du carbone fixé par photosynthèse peut être perdu, à la lumière, par photorespiration. Il s'agit donc d'un phénomène négatif par rapport à la nutrition carbonée de la plante.

L'élucidation du métabolisme de la photorespiration est due aux travaux de physiologie contemporains utilisant le traceur radioactif 14C (Zelitch, Tolbert, ...).

Responsable de la fixation du CO2 dans les plantes en C3, la ribulose-di-phosphate-carboxylase peut, selon les pressions partielles de CO2 et d'O2 présentes, agir soit comme une carboxylase, soit comme une oxygénase :

L'acide phosphoglycolique, déphosphorylé, quitte le chloroplaste et passe dans le peroxysome, petit organite cytoplasmique spécialisé dans les oxydations photorespiratoires. L'acide glycolique (CH2OH—COOH) y est [...]

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Écrit par :

  • : professeur honoraire de biologie cellulaire, université de Paris-VI-Pierre-et-Marie-Curie

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PHOTOSYNTHÈSE

  • Écrit par 
  • Jean LAVOREL, 
  • Paul MAZLIAK, 
  • Alexis MOYSE
  •  • 10 341 mots
  •  • 14 médias

Dans le chapitre «  Photosynthèse nette et photosynthèse brute ; la photorespiration »  : […] À la lumière, les végétaux chlorophylliens continuent à respirer, c'est-à-dire à absorber de l'oxygène et à émettre du CO 2 . Cette respiration possède plusieurs composantes. Les unes, tout à fait semblables à celles que l'on constate à l'obscurité, sont généralement déprimées à la lumière, l'énergétique lumineuse se substituant à l'énergétique chimique fournie par les oxydations mitochondriales. […] Lire la suite

Pour citer l’article

Paul MAZLIAK, « PHOTORESPIRATION », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 20 mai 2022. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/photorespiration/