ORIENTATION ANIMALE

Comportements taxiques

Dans les actions segmentaires qui permettent à l'animal de s'orienter dans une direction particulière, l'intervention de la locomotion est nulle. Cependant, l'orientation prise peut intéresser l'ensemble de l'organisme, en particulier lorsque l'animal exécute des mouvements de correction pour amener la ligne de regard dans la direction du stimulus avec une précision accrue. Dans les comportements taxiques, la réaction intéresse toujours l'ensemble de l'organisme ; de plus, dans toute taxie véritable, la locomotion et l'orientation sont indissociables. Les recherches sur les taxies remontent aux anciens travaux de J. Loeb (1889) et de S. H. Jennings (1906). À l'époque, le terme « taxie » n'était pas forgé et l'on parlait de «  tropismes », les biologistes ayant purement et simplement transposé au domaine des réactions animales élémentaires un concept élaboré par les botanistes pour décrire les courbes de croissance des végétaux. En 1919, dans une étude célèbre intitulée Die Orientierung der Tiere im Raum, A. Kühn propose de réserver la dénomination de tropismes aux phénomènes d'orientation statique observés chez les organismes fixés (végétaux ou animaux) et de désigner par « tactismes » ou « taxies » les mouvements dirigés des végétaux mobiles et les réactions locomotrices d'orientation des animaux mobiles. Kühn classe les réactions locomotrices non directionnelles sous la rubrique générale des cinèses. Parmi les taxies, seules les topotaxies sont d'authentiques comportements directionnels parce qu'ils sont définissables comme des déplacements vectoriels précis.

G. S. Fraenkel et D. L. Gunn (1940-1961) développent considérablement le système de Kühn et le précisent sur plus d'un point. Selon Kühn, on l'a vu, les cinèses sont des réactions non directionnelles ; elles sont caractérisées par le fait que la vitesse de la locomotion est fonction de l'intensité de la stimulation. Fraenkel et Gunn conservent cette définition mais restreignent son extension au cas où l'organisme procède sans déviations exploratrices. Ils désignent cette réaction sous le nom d'orthocinèse et parlent de clinocinèse lorsque interviennent des détours. De même, ils parlent de tropotaxie lorsque la locomotion vectorielle s'effectue sans déviations latérales périodiques et de clinotaxie dans le cas contraire.

Enfin, les mêmes auteurs introduisent une catégorie nouvelle, celle des orientations transverses, lorsque l'organisme s'oriente, sans locomotion obligée, selon un angle fixe par rapport à la direction du stimulus. Ces réactions sont considérées par A. Soulairac (1949) comme de simples réflexes posturaux. Un excellent exemple en est fourni par la réaction dorsale à la lumière que l'on observe chez certains crustacés et chez quelques poissons. Le mérite principal de l'étude de Fraenkel et Gunn est d'avoir précisé les divers types d'orientation élémentaires d'après le caractère directionnel ou non directionnel des sources de stimulation (faisceau lumineux orienté, gradient d'intensité, etc.) et d'après la disposition anatomique des récepteurs (yeux pairs, récepteur unique, récepteurs diversement orientés, etc.).

Dans une série de travaux qui s'échelonnent de 1938 à 1956, G. Viaud a apporté une contribution étendue à la théorie des orientations élémentaires. Il distingue des réactions non adaptatives, qu'il qualifie de cinèses polarisées et qui suivraient une loi de maximum, et des réactions adaptatives, dites pathies, qui suivraient une loi d'optimum. Ces lois de comportement sont, d'après lui, fondamentales dans l'explication des comportements taxiques. La loi du maximum, assez étonnante à première vue sous l'angle biologique, serait établie[...]