NERVEUX (SYSTÈME)L'influx nerveux

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L'émission naturelle de l'influx nerveux

Ce qui vient d'être dit permet de comprendre que, dans les conditions naturelles de fonctionnement, c'est en général au niveau du segment intermédiaire que l'influx nerveux prend naissance, sous l'influence des actions dépolarisantes que subit sa membrane plasmique. D'où viennent donc ces actions ? On peut en distinguer cinq sortes :

– Lorsqu'un neurone est, comme cela arrive souvent, bombardé incessamment sur son arbre dendritique et sur son soma par des influx provenant d'autres neurones, il existe, à chaque instant, un bilan des dépolarisations et des surpolarisations, somme algébrique des potentiels postsynaptiques d'excitation et des potentiels postsynaptiques d'inhibition. Le S.I., étant placé en un point du champ électrique résultant, voit sa membrane réagir à ce bilan en fonction de l'intensité et de la direction du flux de courant qui la traverse. En quelque sorte, centre intégrateur de ces activités afférentes, le S.I. manifeste cette propriété en devenant centre émetteur, du moins aussi longtemps qu'une dépolarisation supraliminaire y prédomine : activité de pacemaker qui engendre des trains d'impulsions à cadence modulée et plus ou moins durables. Si les facteurs de cette modulation restent implicites, on dira, abusivement sans doute, que le neurone est « auto-actif », et que sa décharge est spontanée.

Mollusque : impulsions nerveuses

Dessin : Mollusque : impulsions nerveuses

Impulsions nerveuses provenant d'un neurone ganglionnaire de Mollusque (Aplysia) et captées à l'intérieur de la cellule.a et b : même neurone, mais en b l'électrode est proche du pacemaker ; on observe une oscillation de relaxation. c : oscillations de type sinusoïdal au voisinage du... 

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– Il arrive, dans les conditions naturelles comme dans la stimulation artificielle, qu'une variation nette de cadence – éventuellement la naissance d'un train d'impulsions à partir du silence – soit explicitement imputable à l'impact, sur les synapses du neurone étudié, d'influx ayant emprunté des voies bien identifiées : on dira alors qu'il s'agit d'une véritable transmission synaptique de l'excitation. Que l'on comprenne bien que le processus n'est pas essentiellement différent du précédent, et que l'on bannisse l'expression trompeuse de « transmission d'influx ». Dans les deux cas, l'influx (c'est-à-dire les trains d'impulsions) n'est pas « transmis » : il est ré-émis, avec des caractéristiques qui dépendent autant des propriétés locales de la zone d'émission (trigger zone) que du champ électrique créé par l'ensemble des potentiels postsynaptiques.

– Dans le cas d'un neurone sensitif primaire, le mécanisme d'émission est analogue, sauf que la zone d'émission n'est plus située près du soma, mais non loin de la terminaison réceptrice et que le potentiel générateur résulte d'une transduction, c'est-à-dire d'une utilisation de l'énergie spécifique du stimulus (lumineux, sonore, etc.) pour déclencher un phénomène électrique dépolarisant.

– Des effets secondaires de nature électrique sur le rythme d'émission se produisent du fait que le neurone se trouve nécessairement plongé dans le champ électrique tissulaire général, dû à des facteurs complexes, parmi lesquels les champs locaux dépendant de l'activité des neurones voisins. Il peut en résulter des effets d'entraînement et de synchronisation qui forcent le neurone à une activité collective extrasynaptique et généralement anormale. C'est ce qui paraît avoir lieu, par exemple, dans l'empoisonnement par la strychnine, et dans la grande crise épileptique.

– Enfin, beaucoup plus important sans doute qu'on ne l'admet habituellement est le cas où le neurone, aidé ou non par des afférences synaptiques, engendre lui-même son propre rythme, en vertu de sa cinétique métabolique. C'est alors que l'on peut vraiment parler d'auto-activité, ce qui ne veut pas dire que le phénomène ne doive rien aux conditions, notamment chimiques, que lui impose le milieu extra-cellulaire (telle composition ionique, hormones circulantes, éventuellement drogues).

L'étude électrophysiologique des variations du potentiel de membrane au lieu même de l'émission a révélé deux modalités cinétiques d'autorythmicité. L'une d'elles est du type nommé en physique oscillation de relaxation ; elle se manifeste après chaque pointe P par une onde de surpolarisation (potentiel positif) qui reflète le processus de restauration R, mais qui, au lieu d'atteindre le niveau d'équilibre, s'infléchit et se continue par une onde accélérée de dépolarisation excitatrice E, génératrice à son tour d'une pointe, et ainsi de suite. Une démultiplication de fréquence, à la moitié ou au quart, s'observe parfois dans ces cas. L'autre modalité est du type quasi sinusoïdal avec une périodicité plus ou moins régulière et une large marge de fréquences ; ces ondes lentes, comme on les nomme, apparaissent souvent en synchronisme dans une population de neurones et sont, sans doute, les composantes des rythmes cérébraux classiques (cf. électrophysiologie, chap. 2). Lorsque, dans un neurone, au niveau de son segment initial, elles produisent une dépolarisation supraliminaire, elles donnent naissance à une auto-activité rythmique du premier type, qui s'y superpose. Ainsi apparaissent (fig. 5) les décharges « en bouffées », ayant souvent dans les centres nerveux un rôle fonctionnel normal ou, en neurologie, une signification symptomatologique d'un certain intérêt.

Mollusque : impulsions nerveuses

Dessin : Mollusque : impulsions nerveuses

Impulsions nerveuses provenant d'un neurone ganglionnaire de Mollusque (Aplysia) et captées à l'intérieur de la cellule.a et b : même neurone, mais en b l'électrode est proche du pacemaker ; on observe une oscillation de relaxation. c : oscillations de type sinusoïdal au voisinage du... 

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Mammifère : impulsions nerveuses

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Enregistrements intracellulaires d'impulsions nerveuses dans deus régions activées d'un cerveau de Mammifère : (a) : pacemaker du type « à relaxation » (D. Albe-Fessard, 1970) et (b) : pacemaker du type « à ondes lentes » (Lux et Klee, 1963). 

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Mollusque : impulsions nerveuses

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Impulsions nerveuses provenant d'un neurone ganglionnaire de Mollusque (Aplysia) et captées à l'intérieur de la cellule.a et b : même neurone, mais en b l'électrode est proche du pacemaker ; on observe une oscillation de relaxation. c : oscillations de type sinusoïdal au voisinage du... 

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Excitation synaptique

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Fibres myélinisées

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Fibre de calmar : variation de potentiel

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  • : professeur honoraire à la faculté des sciences de Paris

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Pour citer l’article

Alfred FESSARD, « NERVEUX (SYSTÈME) - L'influx nerveux », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 01 décembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/nerveux-systeme-l-influx-nerveux/