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NERVEUX (SYSTÈME) L'influx nerveux

La conduction de l'influx nerveux

Potentiel d'action - crédits : Encyclopædia Universalis France

Potentiel d'action

Dès 1850, H. von Helmholtz avait mesuré indirectement une vitesse d'influx nerveux, en comparant les délais pour une secousse musculaire provoquée en stimulant successivement deux points, distants de quelques centimètres, du nerf qui la commandait. C'était sur le nerf sciatique d'une grenouille, et il annonça 25 mètres par seconde. On trouverait à peu près la même valeur aujourd'hui, au moyen d'enregistrements de potentiels d'action, avec des temps précisés à moins de 10—4 s. Née en n'importe quel point d'un nerf par stimulation artificielle, l'onde de potentiel d'action se propage rapidement dans les deux sens, mais le parcours naturel est celui qui va de la zone d'émission vers la destination fonctionnelle du signal électrique : il est appelé « orthodromique ». L'autre est dit « antidromique » (fig. 2, états 3 et 4).

Mécanisme de la conduction

Aspects caractéristiques - crédits : Encyclopædia Universalis France

Aspects caractéristiques

L'idée que cette propagation – nommée « conduction » pour la distinguer de celle que réalise la transmission synaptique – pourrait s'expliquer par une réexcitation de proche en proche due au courant d'action lui-même fut suggérée sous le nom de théorie du circuit local par le physiologiste allemand L. Hermann (1899). Elle ne fut définitivement fondée et admise qu'après les travaux de A. L. Hodgkin (1937). Auparavant, le Japonais G. Kato (1924) avait apporté des arguments pour renforcer la notion, alors combattue, que la conduction dans les fibres individuelles implique la loi du « tout ou rien », et est aussi non décrémentielle. Dès qu'on put travailler directement sur des fibres isolées, une étude biophysique précise révéla que le même phénomène apparaissait sous trois aspects fondamentaux (fig. 6).

Fibre nerveuse : propriétés physiques - crédits : Encyclopædia Universalis France

Fibre nerveuse : propriétés physiques

L'assimilation de la fibre à un câble vient de ce qu'elle est constituée par un filet d'axoplasme relativement conducteur enveloppé d'un axolemme résistant, malgré sa minceur (> 2 000 Ω × cm2), sauf au moment du potentiel d'action, et doué d'une notable capacité (de l'ordre de 1 μm F/cm2). Le modèle d'un tel système est bien représenté par la figure 7, et il est facile de comprendre que, lorsqu'un de ses points est mis à un potentiel V0, un courant s'y distribue de telle sorte que les potentiels des points voisins s'atténuent selon une loi exponentielle en fonction de la distance, soit :

où λ est la constante d'espace, telle que : λ2 = rm/(ri + re), rapport des résistances par unité de longueur de la membrane (rm, résistance transversale) et de l'intérieur de l'axone (ri, résistance longitudinale). La résistance extérieure, généralement très faible, peut être négligée. Sur la fibre myélinisée, λ vaut de 1 à 3 mm. La diffusion longitudinale de ce que les anciens auteurs appelaient l'« électrotonus » est donc à courte portée, mais comme le potentiel d'action dispose d'un facteur α de sécurité de l'ordre de 5 à 10 en excitabilité normale, sa portée réelle, dans le meilleur cas, peut approcher de 9, et, effectivement, Hodgkin a montré que l'influx peut augmenter l'excitabilité d'un petit segment situé au-delà d'un « bloc » créé par refroidissement localisé.

Du fait de la capacité membranaire, la vitesse d'envahissement de l'électrotonus n'est pas instantanée. Elle dépend d'une constante de temps, τ = rmC, de l'ordre de 0,3 ms pour les fibres à conduction rapide. On voit que lorsque le potentiel d'action entre en jeu pour dépolariser non un point, mais une petite zone de la fibre, la vitesse de l'influx doit se trouver sous la dépendance d'au moins quatre facteurs : deux d'entre eux, λ et τ, imposent sa vitesse d'extension à l'électrotonus, α sa limite longitudinale d'efficacité[...]

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Écrit par

  • : professeur honoraire à la faculté des sciences de Paris

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Médias

Excitation synaptique - crédits : Encyclopædia Universalis France

Excitation synaptique

Fibre de calmar : variation de potentiel - crédits : Encyclopædia Universalis France

Fibre de calmar : variation de potentiel

Séquences d'impulsions - crédits : Encyclopædia Universalis France

Séquences d'impulsions

Autres références

  • ORGANISATION DISCONTINUE DU TISSU NERVEUX

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    • Écrit par et
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  • ACÉTYLCHOLINE

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    L'ACh existe dans le tissu nerveux essentiellement sous forme inactive liée à une protéine, ce qui la protège contre la destruction enzymatique. Dès sa libération, elle subit une hydrolyse par l'acétylcholinestérase (AChE). Presque simultanément la choline-acétylase assure la néosynthèse d'ACh qui...
  • ADRÉNALINE

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