NERVEUX (SYSTÈME)L'influx nerveux

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La conduction de l'influx nerveux

Dès 1850, H. von Helmholtz avait mesuré indirectement une vitesse d'influx nerveux, en comparant les délais pour une secousse musculaire provoquée en stimulant successivement deux points, distants de quelques centimètres, du nerf qui la commandait. C'était sur le nerf sciatique d'une grenouille, et il annonça 25 mètres par seconde. On trouverait à peu près la même valeur aujourd'hui, au moyen d'enregistrements de potentiels d'action, avec des temps précisés à moins de 10—4 s. Née en n'importe quel point d'un nerf par stimulation artificielle, l'onde de potentiel d'action se propage rapidement dans les deux sens, mais le parcours naturel est celui qui va de la zone d'émission vers la destination fonctionnelle du signal électrique : il est appelé « orthodromique ». L'autre est dit « antidromique » (fig. 2, états 3 et 4).

Potentiel d'action

Dessin : Potentiel d'action

Pour recueillir le potentiel d'action d'un nerf ou d'un axone isolé : dispositif d'électrodes stimulatrices (s1, s2) et de dérivation (d1, d2), v, voltage appliqué. En haut, d2 est sur une région rendue inactive, l'écran de l'oscilloscope montre un potentiel monophasique. En bas, les... 

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Excitation synaptique

Dessin : Excitation synaptique

Diagramme figurant une micro-électrode de verre pénétrant dans une cellule nerveuse (1→ 2) et démasquant ainsi le potentiel de repos (PR). Un potentiel d'action (PA), engendré par une stimulation S, apparaît après une conduction, soit antidromique (3), soit orthodromique (4).La... 

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Mécanisme de la conduction

L'idée que cette propagation – nommée « conduction » pour la distinguer de celle que réalise la transmission synaptique – pourrait s'expliquer par une réexcitation de proche en proche due au courant d'action lui-même fut suggérée sous le nom de théorie du circuit local par le physiologiste allemand L. Hermann (1899). Elle ne fut définitivement fondée et admise qu'après les travaux de A. L. Hodgkin (1937). Auparavant, le Japonais G. Kato (1924) avait apporté des arguments pour renforcer la notion, alors combattue, que la conduction dans les fibres individuelles implique la loi du « tout ou rien », et est aussi non décrémentielle. Dès qu'on put travailler directement sur des fibres isolées, une étude biophysique précise révéla que le même phénomène apparaissait sous trois aspects fondamentaux (fig. 6).

Aspects caractéristiques

Dessin : Aspects caractéristiques

Trois aspects caractéristiques dissociés de l'état électrique instantané d'une fibre nerveuse (représentée par un demi-cylindre) en train de propager l'influx : flux de courant, onde de potentiel, charges membranaires. Le trait tireté dans les figures du haut et du bas indique l'endroit... 

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L'assimilation de la fibre à un câble vient de ce qu'elle est constituée par un filet d'axoplasme relativement conducteur enveloppé d'un axolemme résistant, malgré sa minceur (> 2 000 Ω × cm2), sauf au moment du potentiel d'action, et doué d'une notable capacité (de l'ordre de 1 μm F/cm2). Le modèle d'un tel système est bien représenté par la figure 7, et il est facile de comprendre que, lorsqu'un de ses points est mis à un potentiel V0, un courant s'y distribue de telle sorte que les potentiels des points voisins s'atténuent selon une loi exponentielle en fonction de la distance, soit :

où λ est la constante d'espace, telle que : λrm/(ri + re), rapport des résistances par unité de longueur de la membrane (rm, résistance transversale) et de l'intérieur de l'axone (ri, résistance longitudinale). La résistance extérieure, généralement très faible, peut être négligée. Sur la fibre myélinisée, λ vaut de 1 à 3 mm. La diffusion longitudinale de ce que les anciens auteurs appelaient l'« électrotonus » est donc à courte portée, mais comme le potentiel d'action dispose d'un facteur α de sécurité de l'ordre de 5 à 10 en excitabilité normale, sa portée réelle, dans le meilleur cas, peut approcher de 9, et, effectivement, Hodgkin a montré que l'influx peut augmenter l'excitabilité d'un petit segment situé au-delà d'un « bloc » créé par refroidissement localisé.

Fibre nerveuse : propriétés physiques

Diaporama : Fibre nerveuse : propriétés physiques

Modèle expliquant les propriétés physiques d'une fibre nerveuse 

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Du fait de la capacité membranaire, la vitesse d'envahissement de l'électrotonus n'est pas instantanée. Elle dépend d'une constante de temps, τ = rmC, de l'ordre de 0,3 ms pour les fibres à conduction rapide. On voit que lorsque le potentiel d'action entre en jeu pour dépolariser non un point, mais une petite zone de la fibre, la vitesse de l'influx doit se trouver sous la dépendance d'au moins quatre facteurs : deux d'entre eux, λ et τ, imposent sa vitesse d'extension à l'électrotonus, α sa limite longitudinale d'efficacité excitatrice, et le quatrième dépend de la cinétique propre à la montée du potentiel d'action. À cause de la haute résistivité de la myéline, la théorie du circuit local ne pouvait être valable pour les fibres myélinisées que si l'on démontrait que le courant passe pour sa plus grande partie par les étranglements de Ranvier, où la myéline fait défaut. De même, on ne pouvait concevoir le transit rapide des ions que dans ces régions où la membrane est découverte. Dans l'une de ces fibres, les étranglements (largeur = 0,5 μm) se succèdent à peu près tous les millimètres (le segment myélinisé a 1 à 2,5 mm de long). Chaque étranglement est successivement une sortie puis une entrée de courant, tandis que les parties myélinisées, entre les étranglements, ne laissent passer que trop peu de courant pour que l'excitation soit efficace. L'influx « saute », pour ainsi dire, l'espace inutile et p [...]

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Excitation synaptique

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Fibre de calmar : variation de potentiel

Fibre de calmar : variation de potentiel
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Séquences d'impulsions

Séquences d'impulsions
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Mollusque : impulsions nerveuses

Mollusque : impulsions nerveuses
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  • : professeur honoraire à la faculté des sciences de Paris

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Pour citer l’article

Alfred FESSARD, « NERVEUX (SYSTÈME) - L'influx nerveux », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 18 mai 2022. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/nerveux-systeme-l-influx-nerveux/