NERVEUX (SYSTÈME)Agencement des réseaux et circuits neuronaux

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Au plus bas de l'échelle animale (Spongiaires, Cœlentérés), le système nerveux, lorsqu'il existe, a une structure réticulée : il s'agit d'éléments cellulaires dont les prolongements, peu différenciés, s'anastomosent de façon lâche et irrégulière, constituant ainsi un réseau à localisation superficielle dans lequel l'influx nerveux circule sans suivre d'orientation privilégiée.

Dans tous les autres cas, les neurones, articulés entre eux d'axone à corps cellulaire, ou à dendrite, conservent leur individualité, en sorte que leurs points de contact, ou synapses, ne réprésentent que des niveaux de contiguïté, sans aucune continuité cytoplasmique entre cellules voisines (cf. Le tissu nerveux).

Ils constituent ainsi un système d'interconnexions comportant des faisceaux de fibres nerveuses, ou nerfs, qui relient tous les organes du corps à des centres nerveux (ou à des ganglions nerveux). Ces derniers sont des ensembles polyneuronaux, au sein desquels certaines cellules émettent, en direction de la périphérie de l'organisme, les longs prolongements (axoniques) qui seront les fibres des nerfs, sensitives ou motrices, qui assurent l'innervation des organes. Grâce à cette organisation générale, le système nerveux assure trois fonctions fondamentales : réception des stimulus, activation des organes effecteurs (musculaires ou glandulaires), et enfin intégration sensorimotrice. À chacune de ces trois fonctions correspondent des modalités organisationnelles particulières qu'il convient de préciser.

La fonction de réception, c'est-à-dire de sensibilité à un nombre déterminé de catégories de stimulus, implique l'existence de récepteurs, plus ou moins spécialisés, et de voies nerveuses centripètes, ou « afférentes », qui émanent de ces récepteurs.

Lorsque ceux-ci sont en contact avec le milieu extérieur, on les qualifie d'extérocepteurs. Parmi ces extérocepteurs, les uns sont répartis sur l'ensemble de la surface tégumentaire et assurent la sensibilité générale, ou somesthésie. D'autres sont voués à la réception de sensibilités spécialisées, visuelle, labyrinthique, olfactive, gustative, vibratoire et/ou acoustique.

D'autres récepteurs sont situés au sein de l'appareil locomoteur – muscles striés, tendons, articulations. Ils constituent les propriocepteurs ; leur mise en jeu est liée à celle de la musculature.

D'autres, enfin, sont localisés dans les organes profonds ; la sensibilité correspondant à ces intérocepteurs proviendra, par exemple, des viscères creux, du mésentère, etc.

La fonction de motricité assure l'activité des effecteurs, somatiques ou viscéraux. Chez les Vertébrés, les effecteurs somatiques sont constitués par les muscles striés, tandis que l'on comprend dans les effecteurs viscéraux le myocarde, les muscles lisses et les glandes.

Le système moteur somatique est formé de l'ensemble des neurones moteurs, dits motoneurones, donnant naissance aux voies centrifuges, ou encore « efférentes », qui innervent directement la musculature striée. Le système moteur viscéral, dit également système autonome, végétatif ou sympathique (orthosympathique et parasympathique), innerve les effecteurs correspondants à savoir les viscères ; chez les Vertébrés, cette innervation s'effectue selon un système à deux neurones ; l'articulation entre le premier neurone, dit préganglionnaire, et le second, dit postganglionnaire, se situe au niveau d'un ganglion végétatif, qui est extérieur par rapport au système nerveux central. Chez les Invertébrés, dont l'ensemble du système nerveux est de structure ganglionnaire, on désigne, par analogie, comme système autonome l'ensemble des neurones qui innervent les organes de la vie végétative.

Sous le vocable, mal défini mais fort utile, d'intégration, on englobe l'ensemble des opérations complexes que réalise le système nerveux et qui, grosso modo, comprennent aussi bien l'élaboration d'un acte moteur réflexe ou volontaire en réponse à une stimulation sensitive ou sensorielle, que la conservation éventuelle de traces (mémoire), base des apprentissages, et l'aptitude aux abstractions impliquées par l'activité intellectuelle.

Toutes les fonctions ainsi considérées ne sont pas inscrites dans la structure, il s'en faut de beaucoup. Il n'en est pas moins tentant de chercher à interpréter la complexité fonctionnelle progressive du système nerveux dans la série animale par une complexité de plus en plus grande des articulations neuronales. Si, dans les cas les plus simples, les neurones sensitifs atteignent directement les motoneurones (on dira « monosynaptiquement »), il est plus fréquent que ces articulations entre voies afférente et efférente s'effectuent par l'intermédiaire d'un nombre variable d'interneurones (neurones d'association ou neurones internunciaux), substrats supposés de l'« intégration ».

L'existence des synapses, les possibilités d'interconnexion ainsi offertes par la présence de neurones courts ont en particulier permis de distinguer plusieurs modalités topologiques d'arrangement d'un système caténaire de neurones (fig. 1) d'ordres successifs n, n + 1, n + 2, etc.. Tantôt les chaînes sont linéaires (a), les neurones se succédant et chaque maillon ne recevant d'information que du neurone qui le précède ; tantôt les dispositifs sont convergents (b), en sorte qu'un neurone d'ordre supérieur est sollicité par plusieurs neurones ou chaînes de neurones d'ordre inférieur ; tantôt ils sont divergents (c), un neurone d'ordre inférieur se distribuant au contraire par collatérales de son axone, à plusieurs neurones de l'étage suivant. À ces systèmes fondamentaux s'en ajoutent d'autres, tels les systèmes récurrents (d et e), lorsque des collatérales d'un neurone s'articulent avec d'autres, du même ordre ou d'ordre inférieur, ce qui réalise des circuits de « rétroaction » (en boucle fermée).

Neurones : modalités d'arrangement d'un système caténaire

Diaporama : Neurones : modalités d'arrangement d'un système caténaire

 

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Il est clair que la combinaison de tels systèmes peut aboutir à des réseaux extrêmement complexes, dont le fonctionnement prête, bien entendu, à toutes sortes de formulations théoriques.

À plus grande échelle, l'examen des circuits de « fermeture » entre afférents et efférents, c'est-à-dire de liaison sensorimotrice, de bas en haut du névraxe, a depuis longtemps conduit à postuler l'existence de « boucles » représentant chacune un niveau du système nerveux central, ces niveaux se superposant et se « contrôlant » hiérarchiquement, de telle sorte que les niveaux supérieurs dominent les niveaux inférieurs (fig. 2). S'il est vrai qu'une certaine anatomie et surtout la clinique neurologique et psychiatrique attachent souvent beaucoup de prix à cette hypothèse des niveaux hiérarchisés, la physiologie reste, dans ce sens, beaucoup plus réservée.

Liaison sensorimotrice : hiérarchie

Dessin : Liaison sensorimotrice : hiérarchie

 

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Neurones : modalités d'arrangement d'un système caténaire

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Liaison sensorimotrice : hiérarchie

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Transmission de l'influx

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Potentiation post-tétanique

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  • : membre de l'Académie des sciences, professeur émérite à l'université de Paris-VI-Pierre-et-Marie-Curie

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Pierre BUSER, « NERVEUX (SYSTÈME) - Agencement des réseaux et circuits neuronaux », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 01 décembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/nerveux-systeme-agencement-des-reseaux-et-circuits-neuronaux/