EMBRYOPHYTES ou CORMOPHYTES ou ARCHÉGONIATES

Évolution et classification des Embryophytes

Les analyses phylogénétiques suggèrent fortement l’enracinement des Embryophytes dans les algues vertes avec lesquelles elles forment le clade – groupe monophylétique – des Chlorobiontes (« végétaux verts »). Les Chlorobiontes sont caractérisés par la présence d’amidon (produit par la photosynthèse) stocké dans les chloroplastes – chez les algues rouges, les sucres sont stockés dans le cytoplasme – et l’association des chlorophyllesa et b(uniquement chlorophylle a chez les algues rouges). En enracinant les Embryophytes au sein des Chlorobiontes, les algues vertes constituent alors un groupe paraphylétique. En effet, ces algues sont constituées de plusieurs lignées qui n’ont pas d’ancêtre commun qui leur soit propre : parmi les descendants de leur ancêtre commun le plus proche – soit l’ancêtre des Chlorobiontes –, il y a aussi les Embryophytes. Le terme d’algues vertes devient donc invalide en classification phylogénétique, ou alors il faut admettre que les Embryophytes sont des algues vertes adaptées à la vie terrestre. Plus précisément, la lignée d’algues vertes la plus proche des Embryophytes serait les Charophycées, que l’on trouve préférentiellement dans les mares et étangs plus ou moins saumâtres à dulçaquicoles. Les Charophycées ont un cycle de vie à une génération et une phase. L’organisme est un gamétophyte haploïde qui produit directement des gamètes. La fécondation forme un zygote diploïde qui s’entoure d’une paroi épaisse et qui est appelé zygospore. Cette zygospore sert autant à la dispersion (étymologie du mot « spore ») qu’à la survie lors de l’assèchement des mares temporaires – où les Charophycées sont particulièrement abondantes – et la formation de la génération suivante. En effet, quand les conditions sont favorables (la mare se remplit à nouveau d’eau), la zygospore subit une méiose et germe en produisant un nouveau gamétophyte. Cette stratégie maximise la survie, surtout dans le cas de milieux contraignants comme les mares ou étangs temporaires, mais est relativement peu efficace pour la dispersion à longue distance car la lourde zygospore tombe au fond de la mare à proximité des gamétophytes. Pour disperser loin et coloniser les milieux aquatiques continentaux, il est plus efficace de produire hors de l’eau des spores légères pouvant être emportées par le vent. On imagine donc que les ancêtres des Embryophytes, apparentés aux Charophycées, étaient des organismes aquatiques produisant des spores hors de l’eau – possédant vraisemblablement de la sporopollénine – formées dans un sporange émergé porté par un pédicelle ou une tige, elle-même fixée au gamétophyte aquatique. Cette structure érigée et émergée serait un sporophyte issu du développement direct du zygote, via un stade embryon, relié au gamétophyte maternel. À partir du cycle à une génération des Charophycées, on serait passé au cycle à deux générations des Embryophytes par l’ajout d’un sporophyte (via un embryon), c’est ce que l’on nomme l’hypothèse de l’intercalation. Or un petit sporophyte fixé sur le gamétophyte femelle est ce que l’on observe chez les Hépatiques, les Anthocérotes et les mousses, qui seraient les premières lignées d’Embryophytes à avoir émergé et à s’être diversifiées selon les phylogénies. Ainsi, le gamétophyte (portant le sporophyte) des premières Embryophytes aurait colonisé les terres émergées, à proximité des mares à Charophycées, via l’acquisition d’une cuticule, puis de stomates sur le sporophyte.

Les données fossiles les plus anciennes d’Embryophytes, et en particulier des spores et des restes de sporanges dans des gisements de l’Oman, suggèrent la présence d’Hépatiques, voire d’Anthocérotes, à l’Ordovicien, il y a 475 millions d’années. Cela confirme les phylogénies[...]