SPÉCIATION

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Au début du xxe siècle, la conception d'un monde vivant en évolution ayant gagné la majorité des biologistes, un intérêt croissant se porta sur les mécanismes de l'évolution. La formalisation de la notion déjà ancienne de sélection naturelle à la lumière des connaissances nouvelles sur les lois de transmission des caractères héréditaires déboucha sur une théorie, plus tard nommée théorie synthétique de l'évolution, dont un point fort fut l'élaboration conjointe de la définition biologique de l'espèce et du concept de spéciation.

On considère une espèce comme séparée de chacune de ses contemporaines par une barrière d'isolement reproductif, ensemble de différences interdisant ou limitant à un taux très bas la production d'hybrides fertiles. Sa descendance est ainsi génétiquement indépendante de celle de toute autre espèce (cf. espèce).

Elle peut pendant de très nombreuses générations constituer une seule espèce. Cela n'empêche pas l'accumulation de caractères nouveaux, au point qu'on puisse éventuellement juger utile de donner des noms différents aux états atteints à deux époques différentes. Comme la variation est souvent trop continue pour que se dégage sans ambiguïté un stade précis auquel le premier nom doive être remplacé par le second, elle ne peut être décrite objectivement comme la transformation d'une espèce en une autre et ne mérite pas la dénomination de spéciation phylétique (ou verticale) qui lui est parfois appliquée. La spéciation est ici exclusivement considérée comme l'éclatement d'une espèce en deux ou plusieurs espèces distinctes, du fait de l'apparition en son sein d'au moins une barrière d'isolement reproductif.

Spéciation : vocabulaire

Tableau : Spéciation : vocabulaire

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Approche descriptive de la spéciation

La description des peuplements actuels et passés fournit des arguments très forts en faveur de l'importance de la spéciation en tant que phénomène évolutif.

Parmi les tritons, animaux terrestres qui se reproduisent dans l'eau, les tritons à crête sont caractérisés par le développement chez le mâle, à l'approche de la période de reproduction, d'un repli de peau dorsal constituant une crête. D'après l'aspect de celle-ci et des caractères de coloration, on distingue cinq catégories. La forme cristatus se rencontre sur une grande partie de l'Europe, mais est absente de ses zones les plus méridionales. La forme marmoratus vit dans la péninsule Ibérique et dans l'ouest de la France. Les formes dobrogicus, carnifex et karelinii sont respectivement roumaine, italo-balkanique et turque. Au laboratoire, des hybrides ont été obtenus entre ces formes prises deux à deux dans toutes les combinaisons possibles. Sur le terrain, on connaît bien les relations entre cristatus et marmoratus, formes qui cohabitent par exemple en Bretagne. Elles n'exploitent pas les mêmes milieux, leurs périodes de reproduction sont légèrement décalées, leurs comportements préliminaires à la reproduction sont quelque peu différents et les produits de leurs croisements souffrent d'une mortalité embryonnaire et larvaire supérieure à la normale. Il en résulte que les hybrides adultes sont rares dans la nature. Parmi eux, les mâles sont stériles et les femelles engendrent, quand elles parviennent à se croiser avec des mâles « purs », des progénitures subissant de très fortes mortalités aux stades embryonnaire, larvaire et adulte. En conséquence, les patrimoines génétiques cristatus et marmoratus sont quasi indépendants. Ce sont des espèces distinctes, de même que, d'après des données moins directes, les trois autres formes. Les très fortes ressemblances morpho-anatomiques, physiologiques et moléculaires entre les cinq espèces, ainsi que leurs aptitudes à s'hybrider, indiquent qu'elles dérivent d'une espèce ancestrale relativement récente, soit par éclatement en une seule fois en cinq espèces, soit par plusieurs spéciations successives.

En Amérique du Nord, deux espèces de rainettes, d'aspect extérieur si semblable qu'elles ont été longtemps confondues, diffèrent par le chant par lequel le mâle « appelle » les femelles en période de reproduction, ainsi que par les nombres de chromosomes que renferment leurs cellules, 24 chez Hyla chrysoscelis, 48 chez H. versicolor. Les hybrides, absents dans la nature mais obtenus en élevage, sont stériles. La grande ressemblance de ces espèces, y compris pour les garnitures chromosomiques (l'une est exactement le double de l'autre), témoigne de leur origine récente par spéciation.

Dans les régions d'Europe autres que méditerranéennes existent deux types principaux de chênes, le chêne sessile, dont les glands sont insérés directement sur de jeunes rameaux, et le chêne pédonculé, aux glands portés par de longs pédoncules ramifiés. Leurs exigences écologiques sont différentes, le premier préférant des terrains plus secs. Leurs domaines étant assez intriqués, les hybridations ne sont pas rares, d'où un brassage génétique non négligeable, qui toutefois n'affecte pas les traits morphologiques et écologiques caractérisant les deux formes. On leur accorde en général le statut d'espèces, mais il est sans doute plus correct de dire qu'elles résultent d'une spéciation amorcée qui n'a pas atteint tout à fait son terme.

De nombreuses observations sur des êtres actuels sont ainsi interprétées comme traduisant des spéciations récentes, parfois inachevées. Le processus de spéciation est donc à coup sûr très courant dans les phases récentes de l'évolution. L'étude de successions de fossiles, oursins ou ammonites par exemple permet d'extrapoler sans risque cette conclusion à toute l'histoire des animaux pluricellulaires et, de façon plausible, à celle des organismes doués de sexualité, qui s'étend certainement sur plus d'un milliard d'années. Le cas des êtres dépourvus de mécanismes de brassage génétique, comme semblent l'être beaucoup de bactéries actuelles, est plus délicat : on conçoit qu'un ensemble d'organismes occupant une certaine niche écologique puisse engendrer des ensembles qui, occupant des niches écologiques différentes, sont voués à évoluer indépendamment les uns des autres, mais cela n'implique pas l'installation de barrières d'isolement reproductif et ne répond donc pas à la définition de la spéciation retenue ici.

Aucune spéciation n'ayant été entièrement observée dans la nature, les mécanismes de spéciation doivent être inférés de constructions logiques, ou modèles, reposant sur des faits bien établis, notamment en génétique et en écologie, et sur des hypothèses plausibles permettant de prévoir l'apparition de barrières d'isolement reproductif.

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Spéciation : vocabulaire

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Spéciation périarctique des goélands

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Homologies chromosomiques chez deux espèces de drosophiles

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Pour citer l’article

Jean GÉNERMONT, « SPÉCIATION », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 01 décembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/speciation/