SPÉCIATION

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Fondements d'une théorie de la spéciation

Une espèce est ordinairement constituée de nombreux groupes désignés ici sous le nom de populations. Sauf d'exceptionnels migrants, les individus nés dans une population y trouvent leur(s) partenaires(s) sexuel(s) et y laissent leur progéniture. Ces populations sont disséminées sur un domaine constituant l'aire géographique de l'espèce.

Les membres d'une espèce ne sont pas tous génétiquement identiques. L'hétérogénéité génétique entre populations tend à augmenter sous l'effet de la sélection naturelle, qui ne retient pas les mêmes génotypes dans des populations vivant dans des milieux différents, et de fluctuations fortuites indépendantes du milieu. Les migrations ont au contraire un puissant effet homogénéisateur.

Dans une situation simple, toutes les populations de l'espèce sont liées par des flux migratoires suffisants pour équilibrer les effets diversificateurs de la sélection naturelle et des fluctuations fortuites. C'est sans doute généralement vrai si chaque population reçoit en moyenne au moins un immigrant par génération. La cohésion de l'espèce est alors préservée, et elle conserve le statut d'espèce unique. Ce n'est plus le cas si survient une rupture de l'équilibre entre facteurs de diversification et effets homogénéisateurs des migrations. À trois types de rupture correspondent trois familles de modèles de spéciation : la spéciation géographique ou allopatrique, la spéciation par sélection diversifiante et la spéciation par isolement génétique.

Spéciation géographique (ou allopatrique)

Principe

S'il apparaît sur l'aire géographique d'une espèce un obstacle physique interdisant les migrations entre deux (ou plusieurs) groupes de populations, ceux-ci sont voués à diverger génétiquement, notamment sous l'effet de la sélection naturelle qui les adapte à des milieux différents. La divergence doit comporter l'accumulation de différences contribuant à l'isolement reproductif, d'où procède, avec la durée, la spéciation. Ce processus a priori très lent peut être accéléré par des facteurs tels que les effets de fondation et le renforcement sympatrique.

Effets de fondation et assimilés

Si quelques individus (voire un seul s'il peut s'autoféconder) fondent une population sur un territoire quasi inaccessible depuis l'aire géographique initiale, cette population a d'emblée, par effet d'échantillonnage, une composition génétique peu représentative de celle de l'espèce dans son ensemble. La théorie montre que cette divergence primaire doit induire une divergence secondaire très rapide, bien que de courte durée, dite révolution génétique. Un phénomène analogue peut affecter une population exceptionnelle subsistant après le retrait d'une espèce d'une zone devenue inhospitalière, ou une population décimée par une catastrophe naturelle.

Spéciation périarctique des goélands

Dessin : Spéciation périarctique des goélands

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Renforcement sympatrique

Un obstacle peut disparaître avant l'achèvement de la spéciation, rétablissant la cohabitation, dans une zone dite de sympatrie, entre deux groupes précédemment séparés (allopatriques). Si l'aptitude à l'hybridation subsiste, mais que les hybrides aient des chances de survie ou des capacités de reproduction moindres que les formes pures, la sélection naturelle doit retenir dans chaque groupe des traits de comportement qui s'opposent à l'hybridation, conduisant rapidement à un isolement reproductif complet.

Exemples

L'espèce ancestrale des tritons à crêtes était sans doute répandue il y a 3 millions d'années sur une large part de l'Europe. Les glaciations quaternaires l'ont confinée à des zones relativement épargnées par le froid, comme l'ouest de la France ou le sud de la péninsule Ibérique, séparées par des espaces infranchissables. De la divergence entre groupes isolés sur des refuges différents sont nées les espèces actuelles, dont chacune a reconquis, après la dernière glaciation, une partie de l'aire ancestrale.

Les oursins Diadema antillarum et D. mexicanum, vivant de part et d'autre de l'isthme de Panama avec des périodes de reproduction différentes, dérivent d'une espèce dont l'aire géographique a été coupée il y a 3 millions d'années par la formation de l'isthme. De nombreuses espèces ont ainsi été subdivisées en formes qui tantôt ont achevé leur spéciation, tantôt semblent ne former encore qu'une espèce, ce qui illustre la lenteur de la spéciation géographique en l'absence de facteurs d'accélération.

Ceux-ci sont invoqués pour expliquer qu'une même durée ait suffi aux « pinsons » des îles Galápagos pour subir, depuis la fondation d'une première population, les spéciations réitérées qui ont engendré treize espèces actuelles et plusieurs espèces éteintes. Chaque arrivée sur une île était propice aux effets de fondation et, si elle hébergeait déjà des pinsons, au renforcement sympatrique.

Spéciation par sélection diversifiante

Si l'aire d'une espèce est (ou devient) une mosaïque de territoires écologiquement très différents, la puissance diversificatrice de la sélection naturelle l'emporte sur l'effet homogénéisateur des migrations et fait diverger des groupes de populations de plus en plus spécialisés chacun dans l'exploitation d'un type de territoire, jusqu'à devenir des espèces distinctes. La spéciation par changement d'hôte des parasites est un cas particulier, illustré par l'exemple de la mouche nord-américaine Rhagoletis pomonella, dont les larves vivaient exclusivement sur des fruits d'aubépine avant l'introduction du pommier par l'homme. Au milieu du xixe siècle, la mouche s'est attaquée aussi aux pommes et deux groupes de populations se sont différenciés, entre lesquels l'isolement reproductif est maintenant presque complet, du fait en particulier du décalage des périodes de reproduction, accordées aux dates de fructification des hôtes. Moins de deux cents générations ont suffi pour une spéciation presque achevée, ce à quoi ont pu contribuer un effet de fondation lors de la première attaque de pommes, puis un renforcement sympatrique, les hybrides n'exploitant bien ni le pommier ni l'aubépine.

Spéciation déclenchée par un isolement génétique

Des mutations qui confèrent à leurs porteurs un certain degré d'isolement reproductif vis-à-vis du reste de leur espèce peuvent déclencher la spéciation.

Polyploïdie

Un reproducteur transmet normalement dans chaque gamète un lot de chromosomes obtenu par un tirage aléatoire parmi les deux lots reçus de ses parents. Certaines mutations ont pour conséquence la formation de gamètes possédant un nombre entier, supérieur à un, de lots de chromosomes. Des unions de tels gamètes naissent des individus dits polyploïdes, à plus de deux lots de chromosomes. Dans une population d'individus diploïdes, c'est-à-dire à deux lots de chromosomes, peuvent ainsi apparaître de rares tétraploïdes à quatre lots. S'ils se croise [...]

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Spéciation : vocabulaire

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Spéciation périarctique des goélands

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Homologies chromosomiques chez deux espèces de drosophiles

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Pour citer l’article

Jean GÉNERMONT, « SPÉCIATION », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 01 décembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/speciation/