SARCOPTÉRYGIENS

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Dans la nature actuelle, les sarcoptérygiens sont essentiellement représentés par les quelque 21 100 espèces de tétrapodes, généralement caractérisés par des membres pairs pourvus de doigts, un mode de vie terrestre et une respiration aérienne permanente. Seuls quelques tétrapodes ont secondairement perdu leurs membres (serpents, orvets, apodes) ou sont retournés à une vie aquatique tout en conservant une respiration aérienne (cétacés). Les autres sarcoptérygiens actuels sont d'une part les dipneustes (cf. dipneustes), représentés par six espèces réparties en trois genres, Neoceratodus (fig. 2d), Protopterus et Lepidosiren, qui sont respectivement endémiques dans les eaux douces de l'Amérique du Sud, de l'Afrique et de l'Australie, et d'autre part les actinistiens, qui ne sont actuellement représentés que par deux espèces de cœlacanthes, Latimeria chalumnae, J. L. B. Smith 1939 (fig. 2b), aux Comores et Latimeria menadoensis, Pouyaud et al. 1999, aux Célèbes (Indonésie) [cf. cœlacanthe].

Sarcoptérygiens : groupes actuels et fossiles

Dessin : Sarcoptérygiens : groupes actuels et fossiles

Sarcoptérygiens : représentants des différents groupes actuels et fossiles. a, onychodontide (Strunius) ; b, actinistien actuel (Latimeria) ; c, actinistien du Mésozoïque (Mawsonia) ; d, dipneuste actuel (Neoceratodus) ; e, dipneuste dévonien (Gryphognathus) ; f, porolépiforme... 

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Les actinistiens apparaissent au Dévonien inférieur (Praguien), il y a environ 407 millions d'années, et restent rares jusqu'au Carbonifère (fig. 3). Par la suite, ils présentent une certaine diversité et disparaissent du registre fossile à la fin du Crétacé, il y a 70 millions d'années, ce qui explique la surprise causée par la découverte d'un cœlacanthe vivant en 1938 (cf. cœlacanthe). Dans l'ensemble, les actinistiens fossiles diffèrent peu des cœlacanthes actuels, sinon par leur taille, la position des nageoires pelviennes et les proportions du corps (fig. 2c).

Sarcoptérygiens : relations de parenté et répartition temporelle

Dessin : Sarcoptérygiens : relations de parenté et répartition temporelle

Sarcoptérygiens : relations de parenté et répartition temporelle. Principaux caractères apparaissant au cours de la phylogénie des sarcoptérygiens : 1, nageoire monobasale (endosquelette de la nageoire pectorale de Latimeria), définissant les sarcoptérygiens ; 2, dents à structure... 

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Au cours de l'ère primaire, et particulièrement au Dévonien (de – 415 à – 362 millions d'années), la diversité des sarcoptérygiens non tétrapodes a été beaucoup plus importante. Les dipneustes sont connus depuis l'aube du Dévonien, voire peut-être la fin du Silurien (fig. 3), et les plus primitifs de leurs représentants conservent quelques caractères généraux de sarcoptérygiens (articulation intracrânienne) qui disparaissent rapidement chez les formes plus récentes. Contrairement aux espèces actuelles, les dipneustes dévoniens avaient un squelette fortement ossifié, présentaient des morphologies variées et vivaient essentiellement en milieu marin, parfois dans des environnements récifaux (fig. 2e). Ce n'est qu'à partir de la fin du Dévonien que l'on voit apparaître les premiers dipneustes d'eau douce.

Les premiers tétrapodes apparaissent au Dévonien supérieur (Frasnien), il y a 375 millions d'années (cf. amphibiens). Les mieux connus de ces tétrapodes dévoniens sont Ichthyostega et Acanthostega (fig. 2j), des Vieux Grès rouges (Famennien supérieur) du Groenland, mais on en connaît également dans le Dévonien supérieur de Lettonie (Ventastega), de Russie (Tulerpeton), d'Écosse (Elginerpeton), des États-Unis (Hynerpeton) et d'Australie (Metaxygnathus). Ces premiers tétrapodes conservaient de nombreux attributs de poissons (appareil branchial fonctionnel, écailles couvrant le ventre, rayons dermiques à la nageoire caudale), et leurs membres, pourvus de six à huit doigts, n'avaient guère qu'une fonction natatoire. Ce n'est que 20 millions d'années plus tard, à la fin du Carbonifère inférieur, que l'on voit apparaître les premiers tétrapodes nettement terrestrialisés et capables d'une locomotion sur la terre ferme. C'est aussi à partir de cette époque que survient une véritable radiation adaptative des tétrapodes.

Parmi les grands groupes sarcoptérygiens éteints, les onychodontides (ou struniiformes ; fig. 2a et 3) sont probablement les plus primitifs des sarcoptérygiens, bien que n'apparaissant qu'assez tardivement dans le registre fossile, à la fin du Dévonien inférieur. Les onychodontides étaient des poissons prédateurs marins, caractérisés par de puissants crocs au niveau de la symphyse de la mandibule. Les porolépiformes (fig. 2f et 3) ne sont connus qu'au Dévonien et sont maintenant considérés comme proches des dipneustes. Les porolépiformes étaient des poissons marins ou lagunaires, au corps trapu et aux nageoires pectorales allongées, comme celles des dipneustes. Les rhizodontides, « ostéolépiformes » et elpistostégaliens (ou panderichthyides) partagent avec les tétrapodes une innovation anatomique importante, la choane ou « narine interne », qui permet une communication entre les fosses nasales et la cavité buccale (caractère 3 in fig. 3). Chez les tétrapodes, la choane permet l'inhalation de l'air tout en conservant la bouche close. On a longtemps pensé que les narines internes des dipneustes étaient homologues de la choane de ces précurseurs des tétrapodes, mais la découverte de deux narines externes chez le dipneuste primitif Diabolepis speratus (fig. 3) a montré qu'il s'agissait d'une convergence anatomique. Les rhizodontides (fig. 2g et 3) sont connus du Dévonien supérieur jusqu'à la fin du Carbonifère. Ce sont des poissons prédateurs de très grande taille, pouvant atteindre six mètres de longueur et vivant en eau douce à partir du Carbonifère. Les « ostéolépiformes » (fig. 2h et 3) sont un groupe mal défini, probablement ancestral aux rhizodontides, d'une part, et aux elpistostégaliens et tétrapodes, d'autre part. Les elpistostégaliens (fig. 2i et 3) sont, de tous les poissons connus, les plus proches parents des tétrapodes. Ils ne sont représentés que par deux genres, Elpistostege et Tiktaalik, ce dernier étant le mieux documenté. Ce sont de très gros poissons au crâne et aux écailles sculptées de vermiculures. Ils ont perdu les nageoires dorsales et anales et leur nageoire caudale est réduite. Leur crâne présente des orbites dorsales et des os frontaux, comme chez les premiers tétrapodes, et le squelette interne de leurs nageoires paires, bien que dépourvu de doigts, est remarquablement semblable à celui des membres des tétrapodes (fig. 1g et 1h).

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Sarcoptérygiens : caractères

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Philippe JANVIER, « SARCOPTÉRYGIENS », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 26 novembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/sarcopterygiens/