EMBRYOLOGIE VÉGÉTALE

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Taxonomie et embryogenèse

Dans la division des Bryophytes (comprenant les classes des Mousses, des Hépatiques et des Anthocérotes), le premier cloisonnement du zygote est transversal par rapport à l'axe de l'archégone ; puis, par des divisions en biais, il s'individualise deux cellules apicales. Celle du pôle inférieur suscite le pied-suçoir qui implante l'embryon sur l'individu sexué porteur de l'archégone, qu'on appelle le gamétophyte, celle du pôle supérieur est à l'origine du méiosporange-capsule et de la tige, très courte ou allongée en une soie, qui le porte. Dans le premier cas, chez les Sphaignes par exemple, tout le sporophyte reste protégé par l'enveloppe archégoniale, qui s'est accrue en une calyptra en même temps que lui ; tandis que lorsque la soie s'allonge, elle force la capsule à traverser le col archégonial (chez les Anthocérotes, les Hépatiques telle pellia), évoquant un accouchement, ou bien (chez les « vraies Mousses ») la Calyptra archégoniale est alors rompue transversalement, suggérant une césarienne. Ces embryons sont dits « exoscopiques », car ils « regardent » vers l'extérieur du gamétophyte plus qu'ils ne s'y enfoncent.

Dans la division des Ptéridophytes, on retrouve le premier cloisonnement transversal dans les taxons dits eusporangés (prêles, ophioglosse, ayant, comme les Bryophytes, des méiosporanges à base massive). Chez les Leptosporangées (dont le nom rappelle les méiosporanges finement [lepto] pédicellés), surtout représentées par la grande famille des Polypodiaceae, la paroi séparant les deux premières cellules filles du zygote est déposée en long, parallèlement au grand axe de l'archégone. Par la suite, il s'édifie, au sein de la cavité archégoniale, un massif cellulaire tétrapolaire ; quatre cellules initient : a) le pied-suçoir implantant le sporophyte embryonnaire dans le prothalle gamétophytique ; b) l'ébauche de la tige ; c) la première feuille ou cotylédon ; d) la première racine.

Chez les plantes à ovules nus que sont les Préspermaphytes (Cycadaceae et ginkgo) et les Spermaphytes Gymnospermes, l'embryogenèse débute (sauf chez Sequoia, Gnetum et Welwitschia) par un stade (cœnocytique) où les noyaux sont dits libres, car la première apparition de parois cellulaires est différée jusqu'après la formation de 8 noyaux le plus souvent, mais dans certains genres de 16, 32 (Podocarpus), 64 (Araucaria), 256 (Ginkgo) et jusqu'à 2 048 (cycas), c'est-à-dire 211, résultat de onze mitoses diploïdes simultanées après celle du zygote. La première mitose succède toujours immédiatement à l'union des deux noyaux gamétiques (caryogamie).

Graine

Photographie : Graine

Un gros plan de graines jaunes d'une cycadale primitive. 

Crédits : Steve Taylor, Getty Images

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À partir du massif des premières cellules (dites proembryonnaires) ainsi formé, vont se réaliser, d'autant plus tôt qu'on s'adresse à un taxon plus évolué, des différenciations donnant un caractère méristématique (c'est-à-dire proliférateur) au pôle le plus profondément situé au sein du gamétophyte femelle ; tandis que les cellules sus-jacentes s'allongent en un suspenseur : cela suscite la pénétration endoscopique du proembryon.

Il advient (d'autant plus souvent que la cellularisation était plus précoce) que le proembryon se scinde en 4 ou 8 jumeaux « de clivage » qui entrent en concurrence... inutilement, puisqu'ils sont pourvus du même génome.

Débordant sur ses flancs le méristème qui s'organise en gemmule (ou bourgeon apical), le plus souvent 2 cotylédons (mais 10 et 12 chez Cedrus et Pinus) se développent ; tandis que sous le suspenseur, du côté micropylaire, se met en place le méristème primaire, ainsi déjà subapical, de la radicule embryonnaire. Notons que ces méristèmes, dits « primaires », qui sont aux points de départ des appareils respectivement caulinaires (tige-tronc et ses ramifications) et racinaires ne sont pas si originels que cela puisqu'ils proviennent eux-mêmes des différenciations de cellules proembryonnaires.

Deux proembryons dizygotiques (ou faux jumeaux), produits par la double fécondation (gymnospermienne) de 2 archégones voisins par les 2 cellules spermiques d'un même tube pollinique entament parfois (toujours chez la cupressacée Callitris) des développements conjoints.

Chez les Angiospermes, cette façon de faire est devenue une règle au niveau du gamétophyte femelle appelé ici sac embryonnaire toujours bigamétique, sauf chez les Podostemaceae dont les sacs embryonnaires ne comportent qu'un seul gamète et les Orchidaceae où le noyau central du sac a perdu son aptitude à être fécondé. Partout ailleurs, le zygote central prolifère aussitôt formé, comme c'est le cas chez les gymnospermes, en produisant également un proembryon cœnocytique ou cellulaire, mais qui ne forme jamais ni méristèmes primaires, ni organes : on appelle ces organismes inachevés des albumens parce qu'ils se chargent souvent de réserves (amidon, lipides, protéines) qui les rendent blancs. L'unique embryon des Orchidaceae ne dépasse pas non plus, dans la graine, ce stade de massif de cellules proembryonnaires indifférenciées.

Sac embryonnaire (1)

Dessin : Sac embryonnaire (1)

Le sac embryonnaire (gamétophyte femelle) des Angiospermes. 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Sac embryonnaire (2)

Dessin : Sac embryonnaire (2)

Le sac embryonnaire (gamétophyte femelle) des Angiospermes. 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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D'une façon générale pourtant, les embryons formés sur le bord des gamétophytes femelles – sac embryonnaire des Angiospermes – se développent en plantules organisées comportant une radicule dirigée vers le micropyle, une gemmule et deux ou un cotylédon, en se nourrissant, tôt ou tard, de leur frère jumeau dizygotique, l'albumen. Le zygote marginal stagne de quelques heures à quelques mois (Colchicum) avant de se diviser transversalement et inégalement : la plus grande des deux cellules filles, dite cellule basale, située au pôle micropylaire, joue d'emblée le rôle de suspenseur, tandis que la petite cellule profonde, encore appelée cellule apicale, acquiert le caractère embryonnaire. Par des cloisonnements transversaux, le suspenseur s'allonge plus ou moins ; la cellule apicale donne naissance à un massif globuleux au pôle micropylaire duquel le méristème radiculaire se différencie.

Dans la sous-classe des Dicotylédones, qui regroupe environ 155 000 parmi les 210 000 espèces d'Angiospermes, l'emplacement de la gemmule est débordé par les deux amorces de cotylédons définissant alors le stade cordiforme. L'embryon-plantule peut persister à ce degré d'organisation, à l'état dormant, dans la graine, à côté d'un albumen relativement volumineux, chez les Ranunculaceae par exemple ; ou bien l'embryon-plantule absorbe incontinent les réserves de l'albumen en les accumulant dans ses cotylédons, comme cela se fait chez les Fabaceae (anciennement appelés Papilionaceae) dont les graines sont dites exalbuminées.

La plantule des Monocotylédones ne comporte, en principe, qu'un se [...]

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Sac embryonnaire (1)

Sac embryonnaire (1)
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Michel FAVRE-DUCHARTRE, « EMBRYOLOGIE VÉGÉTALE », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 27 novembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/embryologie-vegetale/