BRYOPHYTES
Bryophytes : cycle vital
Encyclopædia Universalis France
On rassemble sous le nom de Bryophytes ou Bryopsida ou, plus communément, Muscinées, plus de 25 000 espèces végétales (Anthocérotales, Hépatiques, Mousses et Sphaignes), toutes chlorophylliennes, vivant sur le sol, sur l'humus des forêts, sur d'autres végétaux, parfois dans l'eau douce, très rarement dans l'eau saumâtre. Leurs caractères morphologiques et anatomiques, leurs exigences écologiques diffèrent suivant les groupes, mais toutes les espèces appartenant à cet embranchement présentent le même cycle vital.
Chaque plante possède deux parties morphologiquement très distinctes. L'une, feuillée ou thalloïde, dont les noyaux cellulaires ont n chromosomes, produit et porte les éléments reproducteurs ou gamètes : c'est le gamétophyte. L'autre, fixée au gamétophyte, possédant des noyaux à 2 n chromosomes, produit et porte les spores : c'est le sporophyte.
Le cycle vital des Bryophytes comprend donc deux phases successives ( alternance de phases ou de générations). L'une correspond au sporophyte ; l'autre, la phase dominante, correspond toujours au gamétophyte.
Il y a plus de deux cents ans, on ne savait pas encore comment interpréter la constitution des Muscinées. P. A. Micheli, vers 1729, désignait les « chapeaux » des Marchantia par l'expression « flos monopetalus ». Dillenius, en 1741, assimilait la capsule des Mousses à une étamine, les spores à du pollen. Schmidel (1747) considérait le sporogone et les spores comme équivalents aux fruits et aux graines des plantes supérieures. C'est seulement vers la fin du xviiie siècle qu'Edwig découvrit les organes producteurs des gamètes (anthéridies et archégones), qu'il assimilait d'ailleurs aux étamines et aux pistils des Phanérogames. À Hofmeister revient la découverte, en 1851, de l'alternance de générations chez les Bryophytes.
Le terme « Bryophytes », créé par A. Braun en 1864, avait alors un sens très vaste. Il a été compris à peu près dans son sens actuel par W. P. Schimper en 1879.
Morphologie et biologie
Cycle de développement
Le gamétophyte
Cette phase du développement commence dès la formation de la spore et se termine au moment où va s'effectuer la fécondation de la cellule œuf.
La spore
Dans une capsule, les spores se trouvent parfois réunies en petit nombre (20 seulement chez Archidium alternifolium ; 200 à 300 chez les Riccia), le plus souvent en nombre beaucoup plus grand (on en a compté 20 000 dans une capsule d'Orthotrichum affine).
Généralement unicellulaires, rarement pluricellulaires, elles sont sphériques ou un peu ovoïdes ou tétraédriques, très pâles ou teintées de jaune, de brun rouge, parfois de noir ou même de violet. Leur diamètre varie de 7 à 10 μm chez les Polytrichum, de 100 à 200 μm chez beaucoup de Marchantiales et atteint même 250 μm chez Dicnemon et Synodontia. Leur enveloppe comprend une intine mince et une exine plus ou moins épaisse, lisse ou ornée de papilles, de verrues, d'aiguillons, d'alvéoles limités par des murets. Le cytoplasme d'une spore contient de la chlorophylle et une ou plusieurs gouttes huileuses. Le noyau possède un nombre de chromosomes, désigné par n, que l'on qualifie de nombre haploïde.
Le protonéma
L'enveloppe de la spore, au moment de la germination, se déchire irrégulièrement. La masse cytoplasmique apparaît à l'extérieur et devient soit un filament simple ou ramifié, chlorophyllien, composé de cellules haploïdes séparées par des cloisons obliques ou perpendiculaires à la direction du filament, soit une lame chlorophyllienne lobée ou ramifiée. Ainsi se forme le protonéma sur lequel naissent des rhizoïdes. À partir d'une ou de plusieurs cellules se forment une ou plusieurs masses cellulaires ou bourgeons. Au sommet de chaque bourgeon s'individualise une cellule apicale généralement tétraédrique, à base distale inactive et à trois faces latérales actives, c'est-à-dire qui se cloisonnent pour former soit un thalle soit une tige feuillée. Le protonéma, parfois persistant, disparaît le plus souvent quand la tige est formée.
La tige feuillée ou le thalle
Chez les Mousses et aussi chez les Hépatiques à tige feuillée, l'axe ou « caule » ou « caulidium », nommé plus communément « tige », peut se dresser se coucher, ramper sur le substrat ou pendre. Sa longueur varie de 1-2 mm chez les Ephemerum, atteint 30 cm chez les Polytrichum, 50 cm chez Dawsonia grandis et plus encore chez les espèces accrochées aux branches des arbres. Sa structure varie beaucoup : généralement très simple chez les Hépatiques, elle devient beaucoup plus complexe chez certaines Mousses et montre alors des îlots de stéréides, cellules à parois épaisses, et des hydroïdes, cellules à parois minces conductrices d'eau. La base de la tige, dans certains cas toute la tige, possède des rhizoïdes qui fixent la plante au substrat.
Les feuilles, ou « phyllidies », se disposent sur la tige en spirale. Elles comprennent un limbe, le plus souvent unistrate, dépourvu de nervures ou muni d'une ou deux nervures simples. La structure des feuilles, comme celle de la tige, varie suivant les groupes.
Chez les Hépatiques à thalle, le thalle, dont la longueur peut atteindre 10 cm, est charnu, ramifié, à symétrie dorsi-ventrale, plus épais le long de la région médiane et dépourvu de feuilles ; il peut avoir une structure assez complexe (Marchantia, fégatelle) ou très simple (Riccia).
Bryophytes : organes reproducteurs
Encyclopædia Universalis France
Les organes reproducteurs se forment soit au sommet d'une tige ou d'un rameau, soit sur la tige ou le rameau. Chez les espèces thalloïdes, ils sont souvent enfoncés dans le thalle ou disposés sur un plateau au sommet d'un pédoncule.
La fécondation de l' oosphère par l'anthérozoïde engendre un œuf ou zygote qui appartient déjà au sporophyte.
Le sporophyte
Le zygote devient un embryon. Il se divise en deux régions, l'une hypobasale qui donnera l'insertion du pédicelle sur le gamétophyte, c'est-à-dire le pied, l'autre épibasale qui formera le pédicelle d'une part, la capsule d'autre part.
Le sporophyte adulte comprend :
– un « pied », ou « suçoir », qui implante le sporophyte dans la tige feuillée ou dans le thalle et joue le rôle de tissu nourricier ;
– le pédicelle, ou seta, ou soie, qui conduit l'eau et les substances nutritives jusqu'à la capsule, de longueur différente suivant les espèces, presque nulle ou atteignant quelques millimètres ;
– parfois une apophyse au sommet du pédicelle, toujours formée de tissu parenchymateux et portant des stomates sur l'épiderme externe ;
– la capsule, composée d'une urne globuleuse ou cylindrique, fermée par un opercule ; l'urne contient une columelle centrale qui persiste ou se résorbe et un sac sporifère entourant la columelle.
Les cellules mères de spores se forment à partir des cellules d'une assise nommée archésporium. Elles subissent une réduction chromatique (méiose) et donnent chacune quatre spores contenant un noyau à n chromosomes.
Ce schéma général de la construction du sporophyte est valable pour un assez grand nombre d'espèces, notamment pour les Bryales, mais on note des variations importantes dans les différents groupes.
Lors de la libération des spores, la seconde phase du cycle vital s'achève.
Parfois, le cycle se simplifie et, par multiplication végétative, donc sans fécondation, un nouveau gamétophyte se forme. Cette multiplication s'effectue grâce à des propagules, petites masses généralement pluricellulaires nées sur la tige (filaments groupés en pinceau) ou au sommet de la tige, comme chez les Calypogeia, ou dans l'axe des feuilles (bulbilles), ou sur les feuilles (petits cylindres segmentés ou disques unistrates), ou même sur le protonéma ou sur les rhizoïdes. Parfois, un rameau, un fragment de feuille ou les cellules marginales des feuilles se détachent et deviennent des propagules. Il peut se former un protonéma secondaire directement sur l'un des éléments du gamétophyte, par exemple sur la coiffe, et ce protonéma sera à l'origine d'une nouvelle plante.
Absorption de l'eau
La plupart des Muscinées ont besoin d'un apport fréquent d'humidité pour maintenir leur rigidité et leur teneur en substances minérales. Hans Buch (1945) a pu distinguer : 1. des espèces « endohydres » dont les organes assimilateurs reçoivent de l'eau par un courant interne ; elles comprennent quelques espèces plus ou moins xérophiles comme Funaria hygrometrica, des mésophytes (Polytrichum attenuatum), quelques hygrophytes comme Aulacomnium palustre ; on pourrait presque les comparer à des plantes vasculaires ; 2. des espèces « ectohydres » dont les organes assimilateurs absorbent eux-mêmes l'eau et les substances minérales par leurs parois cellulaires ; la montée et même l'accumulation d'eau sont activées par des « systèmes capillaires épiorganes » comme les très fines papilles des Barbula, des « systèmes capillaires intra-organes » tels que les perforations des tissus des Sphaignes, les oreillettes de la base des feuilles, les poils hyalins, des « systèmes capillaires interorganes » établis par exemple entre la tige et la gaine foliaire, entre les éléments constituant le feutre des tiges ; 3. des espèces « mixohydres » qui, suivant les conditions extérieures, peuvent se comporter soit comme des endohydres soit comme des ectohydres ; c'est le cas de nombreuses Hépatiques feuillées vivant sur l'humus, des Muscinées croissant au bord de l'eau, tantôt submergées, tantôt sur la vase humide ou sèche.
Les phénomènes d'absorption et de mise en réserve d'eau par les Muscinées conditionnent l'existence du tapis muscinal des forêts ; ils expliquent la biologie des tourbières où Hypnacées et Sphaignes pompent sans arrêt par leur base l'eau qu'elles évaporent ensuite au-dessus de la tourbière ; ils font comprendre que, dans les régions tropicales, où l'atmosphère est saturée d'humidité, les Muscinées épiphytes comme les Lejeunéacées conservent leurs tissus gonflés d'eau.
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Écrit par
- Suzanne JOVET : docteur ès sciences, professeur honoraire au Muséum national d'histoire naturelle
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Bryophytes : cycle vital
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Voir aussi
- POLYTRIC
- ALTERNANCE DE PHASES
- SPORE
- OOSPHÈRE
- SYSTÉMATIQUE
- SPOROPHYTE
- SPHAGNOPSIDA
- BRYOPSIDA
- RÉPARTITION DES FLORES & DES FAUNES
- MARCHANTIALES
- JUNGERMANNIALES
- GAMÉTOPHYTE
- ANATOMIE ET MORPHOLOGIE VÉGÉTALE
- ASSOCIATIONS VÉGÉTALES
- CYTOLOGIE VÉGÉTALE
- ANTHÉROZOÏDES
- PROTONÉMA
- SPHAIGNES
- PROPAGULES, physiologie végétale
- VÉGÉTAL RÈGNE
