BRYOPHYTES

On rassemble sous le nom de Bryophytes ou Bryopsida ou, plus communément, Muscinées, plus de 25 000 espèces végétales (Anthocérotales, Hépatiques, Mousses et Sphaignes), toutes chlorophylliennes, vivant sur le sol, sur l'humus des forêts, sur d'autres végétaux, parfois dans l'eau douce, très rarement dans l'eau saumâtre. Leurs caractères morphologiques et anatomiques, leurs exigences écologiques diffèrent suivant les groupes, mais toutes les espèces appartenant à cet embranchement présentent le même cycle vital.

Bryophytes : cycle vital

Il résume les stades successifs du développement, indique la limite des deux phases (gamétophyte à n chromosomes, sporophyte à 2 n chromosomes) et le moment des deux opérations capitales (fécondation et méiose). 

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Chaque plante possède deux parties morphologiquement très distinctes. L'une, feuillée ou thalloïde, dont les noyaux cellulaires ont n chromosomes, produit et porte les éléments reproducteurs ou gamètes : c'est le gamétophyte. L'autre, fixée au gamétophyte, possédant des noyaux à 2 n chromosomes, produit et porte les spores : c'est le sporophyte.

Le cycle vital des Bryophytes comprend donc deux phases successives (alternance de phases ou de générations). L'une correspond au sporophyte ; l'autre, la phase dominante, correspond toujours au gamétophyte.

Il y a plus de deux cents ans, on ne savait pas encore comment interpréter la constitution des Muscinées. P. A. Micheli, vers 1729, désignait les « chapeaux » des Marchantia par l'expression « flos monopetalus ». Dillenius, en 1741, assimilait la capsule des Mousses à une étamine, les spores à du pollen. Schmidel (1747) considérait le sporogone et les spores comme équivalents aux fruits et aux graines des plantes supérieures. C'est seulement vers la fin du xviii^e siècle qu'Edwig découvrit les organes producteurs des gamètes (anthéridies et archégones), qu'il assimilait d'ailleurs aux étamines et aux pistils des Phanérogames. À Hofmeister revient la découverte, en 1851, de l'alternance de générations chez les Bryophytes.

Le terme « Bryophytes », créé par A. Braun en 1864, avait alors un sens très vaste. Il a été compris à peu près dans son sens actuel par W. P. Schimper en 1879.

Morphologie et biologie

Cycle de développement

Le gamétophyte

Cette phase du développement commence dès la formation de la spore et se termine au moment où va s'effectuer la fécondation de la cellule œuf.

La spore

Dans une capsule, les spores se trouvent parfois réunies en petit nombre (20 seulement chez Archidium alternifolium ; 200 à 300 chez les Riccia), le plus souvent en nombre beaucoup plus grand (on en a compté 20 000 dans une capsule d'Orthotrichum affine).

Généralement unicellulaires, rarement pluricellulaires, elles sont sphériques ou un peu ovoïdes ou tétraédriques, très pâles ou teintées de jaune, de brun rouge, parfois de noir ou même de violet. Leur diamètre varie de 7 à 10 μm chez les Polytrichum, de 100 à 200 μm chez beaucoup de Marchantiales et atteint même 250 μm chez Dicnemon et Synodontia. Leur enveloppe comprend une intine mince et une exine plus ou moins épaisse, lisse ou ornée de papilles, de verrues, d'aiguillons, d'alvéoles limités par des murets. Le cytoplasme d'une spore contient de la chlorophylle et une ou plusieurs gouttes huileuses. Le noyau possède un nombre de chromosomes, désigné par n, que l'on qualifie de nombre haploïde.

Le protonéma

L'enveloppe de la spore, au moment de la germination, se déchire irrégulièrement. La masse cytoplasmique apparaît à l'extérieur et devient soit un filament simple ou ramifié, chlorophyllien, composé de cellules haploïdes séparées par des cloisons obliques ou perpendiculaires à la direction du filament, soit une lame chlorophyllienne lobée ou ramifiée. Ainsi se forme le protonéma sur lequel naissent des rhizoïdes. À partir d'une ou de plusieurs cellules se forment une ou plusieurs masses cellulaires ou bourgeons. Au sommet de chaque bourgeon s'individualise une cellule apicale généralement tétraédrique, à base distale inactive et à trois faces latérales actives, c'est-à-dire qui se cloisonnent pour former soit un thalle soit une tige feuillée. Le protonéma, parfois persistant, disparaît le plus souvent quand la tige est formée.

La tige feuillée ou le thalle

Chez les Mousses et aussi chez les Hépatiques à tige feuillée, l'axe ou « caule » ou « caulidium », nommé plus communément « tige », peut se dresser se coucher, ramper sur le substrat ou pendre. Sa longueur varie [...]

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