ÉCHINODERMES

Échinodermes fossiles

L'apparition des Échinodermes ne remonte avec certitude qu'à la base du Cambrien (530 millions d'années d'après les récentes estimations), c'est-à-dire à l'époque où les Métazoaires ont acquis un squelette minéralisé. À cette date, tous les indices nous amènent pratiquement à des anatomies voisines des Holothuries. En fait, cette classe, dont les caractères sont les plus primitifs, compte les Échinodermes les moins minéralisés. Les Holothurides fossiles, rarement complets, qui jalonnent néanmoins les temps géologiques, ont des caractères peu différents de ceux des types actuels, qu'il s'agisse de la morphologie (très rarement conservée) ou des spicules. Les Élasipodes, par exemple, semblent avoir été très fréquents dans des milieux anciens plus ou moins profonds, et certains étaient déjà adaptés à la nage (Eldonia). Les Holothurides, groupe à caractères plésiomorphes, c'est-à-dire archaïques conservés, ont une organisation qui semble proche de celle des autres Échinodermes anciens. Ainsi, les Hélicoplacoïdes du Cambrien inférieur de Californie, qui semblent s'être déplacés en se vissant dans les sédiments, pourraient même ne se distinguer que par leur thèque (boîte), entièrement formée de plaques affectées d'une structure tourbillonnaire. Les Ophiocystioïdes, à structure surbaissée, caractérisés par 5 ambulacres pourvus de podias énormes et par un appareil masticateur, sont incontestablement des formes libres, des Éleuthérozoaires ; à cause de leurs sclérites de type holothurien, ils feraient donc partie de ce phylum ; ils ont duré plus de 100 millions d'années, entre le Trémadoc et la fin du Silurien, voire jusqu'au Carbonifère.

Une disposition archaïque des viscères cœlomiques

Au Cambrien et à l'Ordovicien, pratiquement tous les Échinodermes fossiles de type Pelmatozoaire montrent une disposition particulière des parois du corps, au niveau des interradius. Ces parois sont perforées par des pores qui traversent la thèque et plongent dans un espace cœlomique, nommé cœlome subdermique (Haugh et Bell, 1980). Cette disposition n'est pas sans ressembler au système sinusaire (du somatocœle), qui est associé aux papules traversant la thèque des Astérides et dont la fonction est respiratoire et excrétrice. Mais, chez les Échinodermes du Paléozoïque, le cœlome subdermique possède une limite, un plancher minéralisé, lui-même parcouru par des canaux en relation avec les pores thécaux ; cette minéralisation est constituée, comme la thèque, par des trabécules de calcite. Pores thécaux et canaux hypostégaux ont été décelés dans les Éocrinoïdes, les Stromatocystitoïdes, les Édrioastéroïdes, les Carpoïdes et les Cystoïdes, groupes dans lesquels le cœlome subdermique enveloppe presque complètement le corps : l'un des meilleurs exemples est celui des Cystoïdes Diploporites dont la thèque est perforée de différents types de pores.

Cœlomes chez un crinoïde paléozoïque et aspect extérieur d'une forme apparentée

Les différents cœlomes chez un crinoïde paléozoïque (« Maghrebocystis ») et l'aspect extérieur d'une forme (« Lepidocalix ») apparentée : groupe des Amphoridea. 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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La présence de cette structure ancienne est également prouvée chez les Crinoïdes Camerata. Dans tous ces cas, il s'agit d'un organe respiratoire et régulateur de pression. Au fur et à mesure que l'hydrocœle et les canaux ambulacraires qui en émanent se développent le long des rayons (radii), le cœlome subdermique peut avoir subi des réductions ou des aménagements. C'est ce qui apparaît dans les Cystoïdes Rhombifères, dans lesquels se produit l'enfoncement de pectinirhombes localisés qui se plissent en accordéon, ce qui en augmente la surface utile ; ils sont alors suspendus dans le cœlome subdermique et y conservent leurs capacités respiratoires et régulatrices de pression. Chez les Schizocystidés du Silurien, par exemple, les trois pectinirhombes restants occupent des positions suggérant qu'ils assument aussi une fonction équilibratoire.

Chez les Blastoïdes, les rayons ambulacraires sont flanqués par des structures en accordéon, également suspendues, occupant une grande partie de la thèque, les hydrospires. C'est à leur niveau, dans le cœlome subdermique, que s'effectue la respiration ; ajoutons que les gonades y sont également situées, des œufs ayant été observés dans une hydrospire de Pentremites (Katz et Sprinkle, 1977).

Chez les Crinoïdes Inadunata, le cœlome subdermique semble s'être limité, avec les fonctions qui lui sont propres, à la partie supérieure de la thèque, dont le développement peut en partie suppléer à la [...]

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