TRILOBITES

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Les Trilobites forment une classe d'Arthropodes marins primitifs composant, avec quelques petits groupes surtout cambriens (les Trilobitoïdes), le sous-embranchement des Trilobitomorphes. Cet ensemble est caractérisé par la possession d'antennes ou plus précisément d'antennules et d'appendices biramés comprenant un exopodite branchial attaché sur l'article basilaire (sympodite) de la patte locomotrice (endopodite). Les Trilobites sont tous fossiles : on les connaît depuis le Cambrien inférieur jusqu'au Permien supérieur (Murghabien). Ils doivent leur nom aux deux divisions en trois parties (d'avant en arrière et transversalement) qui affectent leur corps.

Trilobites

Photographie : Trilobites

Les trilobites sont parmi les premiers arthropodes à avoir conquis les mers au début de l'Ère primaire. Leur carapace est constituée de trois parties qui permettaient à ces animaux de s'enrouler sur eux-mêmes à la manière d'un cloporte. Ils devaient ramper et s'enfouir dans les fonds... 

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Morphologie

Carapace

Sauf de rares exceptions, la carapace est seule conservée. Elle est constituée surtout par du carbonate de calcium très finement fibreux, avec un certain pourcentage de phosphate de chaux (pas plus de 30 p. 100) et de matière organique (chitine).

Elle se divise en trois parties d'avant en arrière : le céphalon ou céphalothorax, l'abdomen ou thorax, seul articulé, et le pygidium. On note aussi trois parties dans le sens transversal : au milieu, le rachis de l'abdomen, toujours renflé, se prolongeant à l'avant par la glabelle du céphalon et en arrière par un mucron ou un axe allongé dans le plan de symétrie du pygidium ; sur les côtés, les plèvres, libres au niveau de l'abdomen, soudées dans la céphalon et le pygidium.

Triarthrus

Dessin : Triarthrus

Morphologie d'un Triarthrus 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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À la différence de la carapace des autres Arthropodes et surtout de celle des Crustacés, pourtant de composition voisine, celle des Trilobites n'enferme pas tout le corps mais revêt seulement sa face dorsale. Sa position est donc comparable à celle des tergites des Crustacés. Elle est complétée sur les bords de la face inférieure par des replis de la carapace dorsale, les doublures, ainsi que par une pièce impaire suspendue à la doublure antérieure par une plaque rostrale, l'hypostome, qui présente d'ailleurs des zones visuelles et pourrait être l'homologue du labrum des insectes, continuée parfois par un métastome situé en arrière de l'hypostome. On peut considérer la plaque rostrale ou hypostome et le métastome, celui-ci en voie de régression, comme des sternites appartenant au segment oculaire au même titre que les joues mobiles.

Segmentation

Comme les autres Arthropodes et comme les Annélides, les Trilobites sont segmentés et la carapace le montre bien. Les sillons visibles à la surface de celle-ci pourraient ne pas correspondre toujours à la vraie limite des segments, sauf au niveau du rachis. Le nombre de segments abdominaux est souvent fixe pour un genre donné, mais varie entre les familles et suivant les genres de chaque famille.

Les segments antérieurs des Trilobites sont soudés pour former le céphalon. La céphalisation est d'autant plus poussée que le segment considéré se situe plus en avant. Selon le degré d'évolution, des segments céphaliques, en nombre plus ou moins grand, perdent tous leurs caractères individuels ; le segment occipital, tout à fait à l'arrière du céphalon, est très semblable au premier segment abdominal. Quel que soit le groupe de Trilobites, la glabelle est toujours nette et les sillons séparant les segments y restent plus longtemps visibles au cours du développement de l'animal. Les plèvres sont soudées en un large bouclier céphalique qui se prolonge souvent en avant de la glabelle par un limbe ou un champ préglabellaire. Cependant, à chacun de ses angles postérieurs, le céphalon possède une pointe plus ou moins longue, la pointe génale. En arrière, des segments en nombre variable se soudent pour former un bouclier pygidial selon un processus de telsonisation. Le bouclier pygidial et le bouclier céphalique s'équilibrent parfois. Mais le pygidium des formes primitives demeure très petit. Chez beaucoup de Trilobites, il se termine par une pointe caudale.

Appendices

Les appendices ne possédaient pas de cuticule minéralisée. Ils n'ont donc été que rarement préservés (Olenoides du Cambrien moyen, Calymene de l'Ordovicien inférieur, Ceraurus de l'Ordovicien moyen, Triarthrus, Cryptolithus et Asaphus de l'Ordovicien supérieur, Phacops du Dévonien inférieur). Le type biramé est constant. Chaque segment abdominal en porte une paire, extérieurement marquée par l'invagination du tergite correspondant aux apodèmes des muscles dorsiventraux au niveau du sillon dorsal séparant le rachis des plèvres. Dans le céphalon, des impressions semblables se rencontrent de chaque côté de la glabelle, dans de nombreux genres : elles correspondent aux apodèmes de suspension des muscles antennulaires et des quatre paires d'appendices des segments postoraux, lesquels n'ont subi aucune transformation dans le sens de la préhension ou de la mastication.

À l'avant une paire d'antennules uniramées, à l'arrière une paire de cerques sont également articulés.

Organes des sens

La partie préorale du céphalon est munie des principaux capteurs sensoriels. Probablement les antennules, comme celles des autres Arthropodes antennates, étaient-elles les organes d'un sens chimique. Les cerques pygidiales pourraient avoir eu un rôle comparable.

Les organes sensoriels les mieux connus sont les aires visuelles. Du côté dorsal, celles-ci sont disposées symétriquement par rapport à la glabelle, sur les joues libres où elles forment des yeux d'importance variable. D'autre part, la surface de l'hypostome offre des taches (maculae), qui paraissent aussi dans certains cas d'ordre oculaire.

Les yeux dorsaux peuvent manquer ; ils sont parfois de très petite taille, ou au contraire énormes. En tout cas, ce sont des yeux composés comme ceux des autres Arthropodes. On distingue des yeux holochroaux composés de nombreuses lentilles jointives en « nid d'abeille » (jusqu'à 15 000 chez Remopleurides), recouvertes par une pellicule cornéenne unique, et des yeux schizochroaux composés de lentilles plus grandes, moins nombreuses et surtout possédant des cornées individuelles, placées dans des alvéoles séparés les uns des autres par des parois sclérotiques. Cette indépendance a favorisé, dans les groupes où elle se présente, la réduction des yeux, jusqu'à un seul ocelle ou même jusqu'à disparition de l'organe dans le cas des Phacopidés.

Les maculae de l'hypostome, structures également symétriques, ont parfois des facettes en lentilles de type oculaire (Asaphus) ; celles qui sont lisses peuvent être considérées comme dégénérées.

Au milieu de la glabelle se trouve aussi un tubercule particulier, probablement sensoriel, la « pustule », quelquefois percé de petits trous ; c'est peut-être un ocelle, peut-être un complexe sensoriel, qui semble développé dans certains stades la [...]

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Pour citer l’article

Geneviève TERMIER, Henri TERMIER, « TRILOBITES », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 26 novembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/trilobites/