PLASTES

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Les plastes sont des organites propres aux cellules des végétaux chlorophylliens, c'est-à-dire des Algues, des Bryophytes et des végétaux vasculaires ou végétaux supérieurs. Les chlorophylles, pigments de la photosynthèse, se trouvent exclusivement dans les plastes et sont généralement associées à des quantités variables de pigments caroténoïdes. D'après leur teneur en ces divers pigments, on distingue trois catégories de plastes : les chloroplastes (dont les pigments essentiels sont les chlorophylles), les chromoplastes (où dominent les pigments caroténoïdes, souvent au point de ne plus renfermer de chlorophylles) et les leucoplastes (dépourvus de pigments).

Les chloroplastes permettent aux végétaux verts de capter l'énergie solaire et de la mettre en réserve sous forme d'adénosine-triphosphate (ATP), pourvoyeur de l'énergie chimique nécessaire aux biosynthèses et d'abord à la réduction de l'anhydride carbonique. Par cette puissance de synthèse due aux chloroplastes, les végétaux verts sont, avec certaines bactéries, les seuls êtres vivants capables d'entretenir, par apports nouveaux, la quantité de substances organiques de la biosphère dont les végétaux sans chlorophylle et tous les animaux sont tributaires. De plus, il faut rappeler que la photosynthèse est le seul phénomène naturel producteur d'oxygène moléculaire. Il est probable que tout l'oxygène atmosphérique provient de la photosynthèse : c'est une autre raison de subordination de la vie animale au fonctionnement des végétaux autotrophes. Avec le secours de l'énergie solaire, les cellules à chloroplastes compensent la tendance universelle à l'augmentation de l'entropie du monde vivant.

Les chloroplastes

En général, les chloroplastes se trouvent dans des cellules ou des tissus exposés à la lumière, mais on connaît quelques exceptions (graines de pins par exemple).

Morphologie

Assez uniformes chez les végétaux supérieurs, les chloroplastes sont morphologiquement très divers chez les Algues. Les chloroplastes des végétaux supérieurs ont le plus souvent une forme lenticulaire et leur plus grand diamètre est de l'ordre de 3 à 6 μm. Leur épaisseur est voisine de 2 μm. Les cellules chlorophylliennes en renferment un nombre apparemment indéterminé, parfois très élevé (cellules palissadiques des feuilles).

Les chloroplastes peuvent être oblongs ou rubanés chez des Algues Phéophycées ou Rhodophycées, où ils se montrent aisément déformables. Au contraire, chez de nombreuses algues vertes, notamment dans le groupe des Conjugatophycées, ils ont des formes définies, souvent très spécifiques, et chaque cellule en contient un ou deux, selon les espèces : on les désigne alors par le terme de chromatophores. Par exemple, les Zygnema ont deux chromatophores étoilés par cellule, Ulothrix zonata renferme un chromatophore annulaire dans chacune des cellules du thalle filamenteux, tandis que le plaste est lamellaire chez les Mougeotia et réticulé chez les Œdogonium (cf. algues).

Infrastructures

Dans les chloroplastes des végétaux supérieurs, la chlorophylle n'est pas uniformément disséminée. On peut voir, sur le vivant, des granules plus vivement colorés en vert dans le stroma des chloroplastes. Ces granules sont appelés « grana » ou « granums ». La structure feuilletée des chloroplastes et des grana avait été décelée avant l'utilisation du microscope électronique. Grâce à cet instrument, on a pu préciser les infrastructures chloroplastiques. De très nombreuses études, dont certaines sont toujours en cours, ont permis de dégager des traits généraux et ont dévoilé une grande diversité de détails.

Les chloroplastes sont toujours limités par deux membranes plasmiques, d'environ 6 à 8 nm d'épaisseur, concentriques et distantes d'environ 10 nm. La membrane interne émet dans le stroma (fig. 1) des replis en forme de crêtes, rappelant celles des mitochondries. Ces replis sont toutefois rares dans les chloroplastes entièrement différenciés. Dans le stroma se trouvent surtout de nombreuses lamelles, partiellement associées en empilements compacts. Une analyse précise montre qu'il s'agit en réalité de saccules aplatis dont les profils sont plus ou moins longs et parfois discontinus. Ces saccules sont les « thylacoïdes » de Menke. Les plus étendus traversent le plaste de part en part, mais sont généralement des lames ajourées, ce qui se traduit par des interruptions dans les sections transversales ultrafines. D'autres thylacoïdes ont la forme de disques de dimensions plus restreintes. Chez les végétaux supérieurs, ces thylacoïdes ont ordinairement tendance à s'associer étroitement sur la totalité ou sur une partie de leurs surfaces latérales. Ils forment ainsi des empilements lamellaires grossièrement cylindriques, les grana, reliés entre eux par les thylacoïdes les plus étendus qui peuvent ainsi se trouver partiellement inclus dans plusieurs empilements granaires (fig. 2). On distingue donc, dans le stroma, des « zones granaires », où les membranes s'associent deux à deux (ces doublets sont les « partitions » de Weier et de ses collaborateurs), et des « zones intergranaires », où des portions de thylacoïdes demeurent isolées (les « frets » de Weier et coll.).

Infrastructure de chloroplaste granaire

Dessin : Infrastructure de chloroplaste granaire

Schéma infrastructural de chloroplaste granaire. 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Les disques granaires résultent çà et là de replis partiels de thylacoïdes, de duplications marginales par invagination ou encore (ce n'est peut-être qu'un aspect du précédent mécanisme) de la bifurcation d'un thylacoïde intergranaire. W. Wehrmeyer interprète les empilements granaires comme les résultats d'une sorte de bourgeonnement marginal de thylacoïdes préexistants, accompagné d'une croissance dissymétrique provoquant l'arrangement en piles des thylacoïdes successifs. Les cavités internes des divers thylacoïdes (« loculi » de Weier et coll.) seraient donc en continuité les unes par rapport aux autres grâce aux isthmes des bourgeons, aux replis ou aux bifurcations. Le chloroplaste se composerait donc d'un espace intrathylacoïdal (peut-être en continuité avec l'espace intermembranaire périphérique) et d'un espace extrathylacoïdal occupé par le stroma (fig. 3).

Infrastructure de chloroplaste granaire

Dessin : Infrastructure de chloroplaste granaire

Schéma infrastructural de chloroplaste granaire. 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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La densité électronique du stroma est moyenne après les fixations osmiques seules et plus élevée après les fixations glutaraldéhydiques-osmiques, ce qui n'est pas le cas pour le stroma des mitochondries. Le stroma plastidial renferme, en plus des thylacoïdes et des crêtes, des globules lipidiques ou « plasto-globules » qui peuvent se charger de caroténoïdes dissous, et très souvent des g [...]

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Infrastructure de chloroplaste granaire

Infrastructure de chloroplaste granaire
Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Interprétation des images de cryofracture

Interprétation des images de cryofracture
Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Complexe moléculaire de l'ATPase chloroplastique

Complexe moléculaire de l'ATPase chloroplastique
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ADN chloroplastiques

ADN chloroplastiques
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Écrit par :

  • : professeur honoraire à la faculté des sciences, université d'Aix-Marseille
  • : docteur ès sciences, professeur à l'université de Clermont-II

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Pour citer l’article

Roger BUVAT, Gérard LEDOIGT, « PLASTES », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 25 novembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/plastes/