PHÉNOTYPE

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Les croisements entre individus d'une même espèce engendrent toujours des êtres de cette espèce : les caractères spécifiques, c'est-à-dire ceux qui permettent de reconnaître qu'un individu appartient à une certaine espèce, sont donc héréditaires. De même, à l'intérieur d'une espèce, les individus apparentés se ressemblent plus entre eux que des individus quelconques : les différences, même minimes, qui définissent la variation intraspécifique sont, au moins en partie, transmises des parents aux enfants.

Le fait que ces caractères (et leurs variations de détail) soient transmissibles d'une génération à la suivante constitue l'hérédité.

L'hérédité fut pendant très longtemps un phénomène mystérieux, et ce n'est qu'au xixe siècle, et surtout au début du xxe, que l'on s'est rendu compte qu'elle obéit à des lois dont certaines, à la fois très simples et très générales, sont maintenant connues sous le nom de « lois de Mendel » : ainsi a pris naissance une discipline scientifique entièrement consacrée à l'étude de l'hérédité, la génétique.

Les lois de l'hérédité sont des conséquences de l'organisation cellulaire des êtres vivants : dans chacune de leurs cellules existent des structures qui en constituent le matériel génétique, dont la substance fondamentale est l'acide désoxyribonucléique (ADN) porté par les chromosomes. Le matériel génétique chromosomique consiste en un nombre élevé d'unités ou gènes qui collaborent, selon des modalités très variables, à la réalisation des caractères héréditaires. L'hérédité est donc une propriété cellulaire.

Le matériel génétique chromosomique, transmis par les gamètes lors de la fécondation, et constituant le génotype est responsable d'une forme d'hérédité appelée « hérédité mendélienne ». Celle-ci ne peut expliquer tous les phénomènes héréditaires, et c'est pourquoi on admet qu'il existe aussi une hérédité non mendélienne, ou extra-chromosomique, conséquence en particulier de la présence d'ADN dans d'autres organites cellulaires (plastes, mitochondries) ; des exemples classiques en sont fournis par certains cas de panachure chez des plantes vertes.

Les chromosomes ou les facteurs héréditaires cytoplasmiques n'apportent cependant que des potentialités héréditaires ; la description d'un individu, variable avec l'âge et l'environnement, ne peut en aucun cas être réduite à une pure et simple juxtaposition de caractères héréditaires dont chacun résulterait de l'activité d'un seul gène. Cette description, à tous points de vue (anatomique, physiologique, psychique), constitue le phénotype de l'individu. La réalisation du phénotype est le fait d'une coopération entre tous les gènes chromosomiques, le matériel génétique extra-chromosomique et le milieu dans lequel se trouve l'organisme. Il faut souligner l'importance que les épigénétistes accordent aux interactions constantes du milieu et des organismes, en particulier dans l'étude des caractères psychiques pour lesquels il est plus difficile de déterminer ce qui revient à l'hérédité et à l'éducation, à l'inné et à l'acquis.

Tous ces phénomènes apportent des complications aux lois de l'hérédité ; en particulier, le déterminisme génétique des caractères quantitatifs ne peut être étudié qu'au prix d'un lourd appareil mathématique.

Transmission des caractères héréditaires

Hérédité mendélienne

Puisque la majeure partie des caractères héréditaires dépend du matériel génétique chromosomique, il faut considérer comme un fait fondamental de l'hérédité la transmission de l'information génétique d'une cellule à ses descendantes au cours des divisions cellulaires (mitose ou méiose). C'est le fait que l'on retiendra pour définir de façon moderne l'hérédité : un caractère héréditaire est un caractère d'une cellule susceptible d'être transmis lors des divisions cellulaires.

Les lois classiques de l'hérédité mendélienne dans le cas d'une espèce à reproduction sexuée biparentale découlent des faits fondamentaux suivants :

– Lorsqu'une cellule se divise par mitose, chaque gène donne naissance, par duplication, à deux gènes qui lui sont identiques et qui seront incorporés dans le matériel génétique de l'une et de l'autre des deux cellules filles. En conséquence, une population de cellules issue par mitoses successives d'une seule cellule ancêtre est constituée de cellules génétiquement identiques.

– Lors de la méiose, chaque gène chromosomique subit encore une duplication, mais les produits ainsi formés sont répartis entre quatre cellules, dont chacune reçoit un matériel génétique identique à une moitié du matériel génétique de la cellule mère. La répartition est telle que, pour une paire de gènes homologues de la cellule mère, chacun des quatre produits de la duplication est incorporé dans le matériel génétique d'une des quatre cellules filles.

– Lors de la formation de l'œuf, cellule diploïde, chaque gamète apporte un lot de matériel génétique chromosomique ; ces deux lots sont homologues l'un de l'autre, c'est-à-dire que (à l'exception des gènes portés par les chromosomes sexuels) à chaque gène apporté par le gamète mâle on peut faire correspondre un gène apporté par le gamète femelle.

Un individu est dit homozygote pour un gène si, dans chacune de ses cellules, ce gène est présent en deux exemplaires ; il est dit hétérozygote si deux gènes homologues sont différents : deux tels gènes constituent un couple d'allèles.

Hérédité non mendélienne

Beaucoup des exemples actuellement connus d'hérédité non mendélienne relèvent de ce qu'on appelle en général l'hérédité cytoplasmique, dont le matériel génétique est situé dans le cytoplasme cellulaire, alors que le matériel génétique chromosomique est situé dans le noyau (cf. plasmides).

Si, dans l'hérédité mendélienne, les rôles joués par les gamètes mâles et femelles sont rigoureusement symétriques, sauf en ce qui concerne les caractères liés au sexe, dans l'hérédité cytoplasmique les gamètes présentent une dissymétrie fondamentale ; en effet, chez la plupart des espèces, les gamètes femelles sont riches en cytoplasme et aptes à porter du matériel génétique cytoplasmique (plastes, mitochondries), alors que les gamètes mâles en sont à peu près totalement dépourvus. Ce cytoplasme peut aussi contenir des germes pathogènes transmissibles de génération en génération (sensibilité au gaz carbonique des souches de drosophile).

Certains cas de stérilité mâle chez les végétaux supérieurs relèvent de l'hérédité cytoplasmique : des individus qualifiés de « mâle-stérile » sont aptes à former des gamètes femelles, mais ne produisent qu'une très faible quantité de gamètes mâles, donc de grains de pollen, viables. La réalisation de croisements [...]

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Pour citer l’article

Jean GÉNERMONT, « PHÉNOTYPE », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 03 décembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/phenotype/