ÉPIGÉNÉTIQUE

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Le terme « épigénétique » est utilisé en 1942 par le généticien Conrad Hal Waddington pour définir ce qui est littéralement « au-dessus de la génétique ». La génétique, selon la définition qu’en a donnée William Bateson en 1905, est quant à elle la science de la transmission héréditaire des caractères. Son développement autre que formel, comme la cartographie des gènes sur les chromosomes, a longtemps buté sur l’absence de compréhension des mécanismes qui assurent cette transmission d’une génération à une autre. Au cours de la seconde moitié du xxe siècle, après la découverte que le support matériel de l’hérédité était l’ADN des chromosomes, après la découverte de la structure de l’ADN et du code génétique, on a pu croire que la totalité de l’information nécessaire au cycle biologique d’un individu, hydre d’eau douce ou homme, était inscrite dans la séquence de cet ADN, et plus précisément dans l’ensemble des gènes de son génome. La notion d’un programme génétique qui code et ordonne ce cycle s’est alors formalisée et popularisée avec la « théorie fondamentale de la biologie moléculaire » qui assigne à l’ADN, aux gènes et au génome un rôle central de stockage de l’information génétique.

Place des mécanismes épigénétiques dans la théorie fondamentale de la biologie moléculaire

Dessin : Place des mécanismes épigénétiques dans la théorie fondamentale de la biologie moléculaire

Les colonnes de gauche représentent les étapes du dogme central de la biologie moléculaire, le chemin qui mène de l'ADN aux protéines. Ce schéma est complété par les différents mécanismes épigénétiques qui permettent un ajustement de l'activité des gènes. Enfin, les protéines... 

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À partir de la fin des années 1970, avec le développement des études moléculaires sur la différenciation cellulaire, il est apparu de nouveau que cette organisation programmatique de l’information régissant le vivant n’est pas suffisante : les gènes à eux seuls n’expliquent pas tout. Depuis près de deux mille ans, les théories de la préformation et de l’épigenèse se confrontent pour comprendre comment un organisme se développe du stade embryonnaire à l’âge adulte et comment se transmettent les caractères entre les générations. Les données expérimentales ont exclu la préformation. La manière dont un organisme complet se développe à partir d’un œuf est due à l’expression, finement régulée dans le temps et l’espace, des gènes de l’embryon, et cette expression ordonnée exige des mécanismes complémentaires qui contrôlent l’expression de ces gènes à un niveau différent de celui de la séquence de la molécule d’ADN, notamment en modifiant de manière réversible la conformation spatiale locale de cette molécule. Ces mécanismes sont dits épigénétiques, littéralement au-dessus de la génétique.

Ils sont devenus si importants en biologie qu’ils constituent désormais une discipline à part entière, l’épigénétique. Ce terme désigne ainsi la branche de la biologie qui cherche à comprendre comment un génotype – une identité génétique, un génome – peut engendrer de multiples identités cellulaires ou phénotypes (200 types de cellules différentes chez l’homme), c’est-à-dire l’ensemble des caractères observables d’un individu, aussi bien morphologiques que moléculaires. Au travers de mécanismes ne reposant pas uniquement sur la seule séquence de l’ADN, cette discipline propose de nouveaux cadres conceptuels et théoriques à l’échelle de la cellule, des organismes et des populations pour l’étude de l’activité des génomes et de la manière dont ils participent à la transmission des caractères (hérédité).

Les niveaux de contrôle épigénétique de l’expression des gènes

Les niveaux de contrôle épigénétique coïncident en large part avec les niveaux d’organisation de l’ADN au sein d’un chromosome. Le génome humain est constitué par vingt-trois paires de chromosomes. Présents dans chacune de nos cellules, ces morceaux de l’ADN humain atteindraient une longueur de près de 2 mètres s'ils étaient déroulés et mis bout à bout. In vivo, la double hélice d’ADN est finement organisée, structurée, compactée dans un noyau qui n’excède que rarement 10 millionièmes de mètre (µm). L'ADN est enroulé sur lui-même puis « superenroulé ». Cet ADN compacté n’est pas nu, mais associé à des protéines, les histones notamment, et ces complexes constituent la chromatine qui, à l’échelle de la molécule entière d’ADN, forme le chromosome. Les gènes, qui sont des séquences au sein de la macromolécule ADN, et leurs séquences régulatrices, sont situés dans ces structures compactées, de ce fait peu accessibles aux enzymes qui permettent leur copie en ARN (transcription), dont certains, les ARN messagers (ARNm), sont traduits en protéines, alors que d’autres ARN ne le sont pas. Ces séquences dites « codantes » ne représentent qu’une fraction du génome. Le reste, l’ADN dit « non codant », avait été qualifié dans les années 1970 « d’ADN poubelle » (ou junk DNA) à défaut d’annotation fonctionnelle. Un des enjeux de l’épigénétique est de comprendre si ces régions des chromosomes participent directement ou indirectement à la régulation de l’activité des génomes. À l’échelle de la cellule ou de l’organisme, les séquences nucléotidiques des gènes « codants » et leurs séquences régulatrices sont stables, même si des mutations peuvent avoir lieu. En revanche, les acides nucléiques et les protéines peuvent porter des modifications chimiques dynamiques et réversibles qui jouent un rôle fonctionnel. Elles sont autant de « marques épigénétiques », qui apportent au génome un degré de complexité et de plasticité bien supérieur à celui de la seule séquence d’ADN.

Niveaux de contrôle épigénétique de l’expression des gènes

Dessin : Niveaux de contrôle épigénétique de l’expression des gènes

L'ADN d'un chromosome est fortement compacté, enroulé sur lui-même et associé à des protéines, les histones. L'ensemble constitue la chromatine. Les gènes, qui sont des portions de l'ADN, doivent devenir accessibles à toute une machinerie enzymatique pour s'exprimer en ARN. Cette... 

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Trois principaux mécanismes épigénétiques existent. Cette liste n’est pas exhaustive car il y a toujours un débat sur ce qui relève des modifications et mécanismes épigénétiques ou non, comme la structure dans l’espace de la protéine prion, ou l’organisation 3D du génome.

Méthylation de l’ADN

Le premier niveau est celui de la modification chimique réversible de la molécule d’ADN elle-même. La méthylation de l’ADN correspond à l’ajout d’un groupement méthyle (CH3) à l’une des bases de l’ADN. Cette modification a été proposée comme une marque pouvant réguler l’expression des gènes dès 1975. Elle ne modifie pas la séquence nucléotidique et ne peut pas être décelée par les techniques de séquençage classiques. Chez les vertébrés, la méthylation de l’ADN a lieu généralement sur une cytosine, donnant alors une 5méthylcytosine (5mC), dans le contexte d’un dinucléotide cytosine-guanine (CpG), mais parfois en dehors de ce contexte, notamment dans les cellules souches embryonnaires ou chez les plantes. Dans le génome humain, on dénombre environ 28 millions de CpG dont 60 à 80 p. 100 sont constitutivement méthylés. La plupart de ces méthylations ont lieu au niveau des séquences répétées dans le génome, des séquences régulatrices des gènes soumis à l’empreinte parentale et à l’intérieur (« le corps ») des gènes. Environ 50 à 60 p. 100 des gènes possèdent de [...]

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Place des mécanismes épigénétiques dans la théorie fondamentale de la biologie moléculaire

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Niveaux de contrôle épigénétique de l’expression des gènes

Niveaux de contrôle épigénétique de l’expression des gènes
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Niveaux de transmission de la mémoire épigénétique

Niveaux de transmission de la mémoire épigénétique
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Reine des abeilles et ouvrières

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Pour citer l’article

Pierre-Antoine DEFOSSEZ, Olivier KIRSH, Ikrame NACIRI, « ÉPIGÉNÉTIQUE », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 02 décembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/epigenetique/