CANAUX IONIQUES

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Les caractéristiques structurales des canaux ioniques

Les canaux ioniques sont des protéines membranaires

Les canaux ioniques sont des protéines capables de changer de conformation et d'osciller entre des états fermés, inactivés et ouverts (fig. 5), selon des équilibres qui peuvent être caractérisés, comme pour tous les édifices macromoléculaires, par des constantes cinétiques, ou constantes de temps. Par un traitement mathématique que nous ne détaillerons pas ici, l'analyse fine de la distribution des temps et fréquences d'ouverture des canaux, permet d'avoir accès aux différentes constantes cinétiques des changements de conformation de ces protéines.

Conformations ouvertes et fermées. Des canaux membranaires

Dessin : Conformations ouvertes et fermées. Des canaux membranaires

Événements d'ouverture-fermeture, en haut, et basculement du canal, en bas. 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Du fait de leur intégration dans une bicouche lipidique, les canaux ioniques sont des protéines soumises à des contraintes topologiques bien particulières. En effet, ceux-ci doivent pouvoir être intégrés dans une membrane hydrophobe, ce qui indique que leur surface externe doit être elle aussi de nature hydrophobe. La chaîne polypeptidique d'une protéine canalaire s'organise pour traverser la membrane sous forme d'hélices alpha (fig. 6a), pour lesquelles les groupements -CO- et -NH- de la chaîne principale sont masqués en formant des liaisons hydrogène intrapeptidiques, et les chaînes latérales hydrophobes des acides aminés font contact avec l'environnement lipidique (fig. 6b). Une vingtaine d'acides aminés organisés en hélice alpha suffisent à une chaîne polypeptidique pour traverser intégralement une membrane plasmique, formant ce que l'on appelle un segment transmembranaire. Différents segments transmembranaires s'agencent ensemble pour former la structure compacte du canal, exposant sa face externe aux lipides membranaires, et créant dans ses régions internes un pore ionique traversant l'édifice de part en part (fig. 6). Lorsque le gène codant pour un canal a été isolé, ces notions topologiques permettent d'obtenir des informations structurales concernant l'insertion de la protéine dans la membrane, car les segments transmembranaires, formés d'une vingtaine d'acides aminés hydrophobes, sont facilement identifiables dans la séquence de la protéine. Par ailleurs, lorsque les séquences de deux gènes sont proches, il est possible d'en déduire que les protéines correspondantes partagent la même organisation structurale, et appartiennent à la même famille de canaux. Cela permet aujourd'hui de commencer à ordonner la diversité des canaux ioniques en familles possédant une organisation structurale commune. Il est intéressant de noter que le nombre de canaux ioniques existant est beaucoup plus élevé que ce que l'on pouvait attendre d'après l'étude des courants présents dans différentes cellules (à titre d'exemple, plus de 70 gènes codant pour des canaux potassiques différents ont été identifiés chez l'homme, et ce nombre est encore susceptible d'augmenter). De ce fait, seuls quelques exemples illustratifs de structures de canaux ioniques seront donnés dans les paragraphes suivants. Il est actuellement admis que cette très grande diversité a pour but de créer une combinatoire infinie dans l'expression des canaux pour chaque type cellulaire. Ce qui doit permettre un ajustement très fin du potentiel de membrane selon les besoins physiologiques. Cependant, pour des raisons évolutives, le caractère finaliste de cette hypothèse ne la rend pas totalement satisfaisante.

Structure d'un canal ionique

Dessin : Structure d'un canal ionique

En a, représentation schématique de l'insertion d'un segment transmembranaire dans une bicouche lipidique. Noter la structure hélicale, permettant un masquage des groupements C=O et N-H, et le contact des chaînes latérales hydrophobes, R avec les lipides membranaires. En b, représentation... 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Structure d'un canal ionique

Dessin : Structure d'un canal ionique

En a, représentation schématique de l'insertion d'un segment transmembranaire dans une bicouche lipidique. Noter la structure hélicale, permettant un masquage des groupements C=O et N-H, et le contact des chaînes latérales hydrophobes, R avec les lipides membranaires. En b, représentation... 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Motifs structuraux des principaux canaux cationiques

Les cations présents dans les liquides physiologiques ont un diamètre compris entre 0,095 nanomètres pour le sodium et 0,133 nanomètres pour le potassium. Il faut donc au minimum six à huit segments transmembranaires organisés sur le pourtour d'un cylindre pour créer en son centre un pore capable d'accommoder ces ions, sous forme déshydratée. De fait, il existe toute une série de canaux s'organisant pour former un pore ionique de huit segments transmembranaires (cf. tableau). Ces canaux sont constitués par l'association de quatre sous-unités constituées chacune d'un motif protéique nécessaire à la formation du pore. Il s'agit d'une chaîne polypeptidique constituée de deux segments transmembranaires connectés par une région protéique qui n'est pas en contact avec la membrane. Ce motif se retrouve pour des canaux sodiques, calciques et potassiques. Il s'agit des canaux sodiques de la famille ENaC/Dégénérines, impliqués dans une multitude de fonctions physiologiques, comme la réabsorption rénale de sodium, la sensation de la douleur, ou du toucher ; des canaux P2X, à sélectivité calcique, qui sont activés par les purines extracellulaires ; et de toute une série de canaux potassiques, dont un exemple sera développé plus loin.

Canaux ioniques

Tableau : Canaux ioniques

Différents types de canaux ioniques 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Ces canaux à l'architecture remarquablement simple possèdent en général des propriétés biophysiques relativement rudimentaires. Pour permettre aux canaux d'acquérir des propriétés plus complexes, telles que la dépendance en potentiel, ou encore l'activation par des messagers intracellulaires, ce motif formant le pore ionique doit être associé à d'autres motifs protéiques. Ceux-ci peuvent faire partie de la même chaîne polypeptidique, ou être portés par des protéines associées, que l'on appelle alors sous-unités régulatrices. Du fait de la très grande diversité des canaux ioniques, seuls quelques exemples de ces édifices moléculaires complexes vont être décrits ci-dessous.

L'exemple le plus simple est constitué par les canaux potassiques sensibles à l'ATP intracellulaire, responsables notamment de la sécrétion d'insuline au niveau du pancréas. Ces canaux sont formés de l'association tétramérique de sous-unités à deux segments transmembranaires (Kir6), chacune étant liée à une sous-unité régulatrice de séquence homologue aux transporteurs ABC, et conférant au canal la sensibilité à l'ATP intracellulaire, qui se fixe sur les domaines NBD (cf. tableau).

Canaux ioniques

Tableau : Canaux ioniques

Différents types de canaux ioniques 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Dans de nombreux autres cas, les parties régulatrices appartiennent à la même chaîne polypeptidique. Ainsi, les canaux sodiques, calciques et potassiques dépendants du voltage sont formés par l'arrangement de quatre sous-unités contenant chacune le motif responsable de la formation du pore, connecté à quatre autres segments transmembranaires (cf. tableau). Le segment situé juste avant la région formant le pore est responsable de la dépendance en voltage du canal. En effet, ce segment appelé S4 possède sur une de ses faces toute une série d'acides aminés chargés positivement. Les changements de potentiel vont entraîner le déplacement de ce segment S4 selon un axe vertical par rapport au plan de la membrane, ce qui va modifier l'état d'ouverture du pore ionique, directement connecté au segment S4 par une boucle intracellulaire.

Canaux activés par les neurotransmetteurs conventionnels

Bien qu'il soit possible de les retrouver au niveau périphérique, ces canaux sont particulièrement importants dans le système nerveux central, puisqu'ils sont i [...]

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Protéines responsables des gradients ioniques transmembranaires

Protéines responsables des gradients ioniques transmembranaires
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Canaux et transporteurs membranaires

Canaux et transporteurs membranaires
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Courants unitaires enregistrés en patch

Courants unitaires enregistrés en patch
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Relations courant-potentiel, et relations potentiel-conductance

Relations courant-potentiel, et relations potentiel-conductance
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Écrit par :

  • : docteur, maître de conférences, université de Nice-Sophia-Antipolis
  • : chargée de recherche au C.N.R.S., laboratoire Transport ionique, aspects normaux et pathologiques, université de Nice-Sophia Antipolis

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Pour citer l’article

Laurent COUNILLON, Mallorie POËT, « CANAUX IONIQUES », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 29 novembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/canaux-ioniques/