PRÉFORMATION ET ÉPIGENÈSE

Selon le dictionnaire Le Robert, la préformation est « une des deux théories biologiques en lutte aux xvii^e et xviii^e siècles, selon laquelle l’organisme vivant est complètement constitué dans le germe ». Son opposé est l’épigenèse, « théorie selon laquelle un embryon se développe par différenciations successives de parties nouvelles ». Ce sont des définitions actuelles, qui donnent à ces deux termes un sens tranché, à savoir celui que l’on utilise couramment dans l’enseignement des sciences biomédicales. Leur précision occulte cependant l’existence d’une controverse longue de bien plus que deux siècles, qui a vu s’affronter des principes philosophiques et religieux, puis des conceptions et des observations scientifiques en un débat finalement sans vainqueur véritable, du moins avant le milieu du xix^e siècle qui consacrera l’épigenèse dans sa définition actuelle. L’analyse de l’intrication de ces différentes approches du problème de la reproduction est un exemple de la place des représentations dans la construction d’un savoir scientifique.

De la spéculation à l’observation scientifique des embryons

De tout temps, science et philosophie ont repéré dans l’origine de la vie un enjeu crucial, où convergent et se combattent théories, croyances et idéologies, étayées de traditions historiques et d’appareils observationnels. Au xvi^e siècle, presque toutes les connaissances sur la reproduction, les organes sexuels, les rôles du mâle et de la femelle et le développement de l’embryon remontent à l’Antiquité grecque, et essentiellement au Corpus Hippocraticum,à Aristote (env. 385-322 av. J.-C.) et à Claude Galien (env. 131-201). Dans la trilogie De semine, De naturapuerietDe morbis, composée entre la fin du v^e et le début du iv^e siècle avant J.-C., un auteur hippocratique développe en fait une forme de pangenèse, selon laquelle les deux semences, masculine et féminine, contiennent les quatre humeurs corporelles. Sous l’action du « pneuma », les particules séminales se combinent et forment simultanément tous les organes, qui ne paraissent successivement que du fait de leurs dimensions différentes. Puisqu’il est alors impossible d’observer la formation du fœtus humain, les ovipares domestiques sont des objets de recherche idéaux, avec leur embryogenèse qui s’achève en peu de jours et dont l’observation est relativement facile. Toutefois, des considérations sur le même matériel d’observation avaient déjà été exposées dans des fragments présocratiques, si bien que l’on peut douter de l’originalité absolue de l’auteur hippocratique. Aristote, par contre, propose un modèle (dans ses Historia animalium et De generationeanimalium) selon lequel les parties se forment successivement dans un ordre déterminé : chaque organe est la condition pour l’existence des autres et il n’existe pas de double semence. Le sujet actif est le mâle, qui apporte le liquide séminal, c’est-à-dire le principe formel de la génération ; la contribution féminine consiste dans l’œuf (ou dans le sang menstruel) matériel et passif, qui fournit la nourriture au nouvel être vivant. Le corps féminin possède une chaleur qui ne permet pas au sang menstruel d’atteindre un niveau d’élaboration semblable à celui du sperme. Le liquide séminal masculin déclenche le processus de la génération, qui se poursuit selon les lois de la physique aristotélicienne. L’organe qui se forme le premier est le cœur, siège de la sensibilité, source du mouvement et origine du sang dont dérive la forme particulière de toutes les autres parties du corps. Ainsi, dans des œufs incubés depuis trois jours, le premier signe de vie est une tache rouge et battante, bien visible dans la substance encore indifférenciée du jaune. Galien essaie quant à lui de concilier Aristote et Hippocrate, reprenant du premier l’idée de la formation successive des organes de l’embryon et du second le principe du rapport entre l’ordre d’apparition et les proportions de l’organe.

À l’époque moderne, les recherches sur la reproduction se déploient presque entièrement autour de deux théories qui se dégagent de plus en plus précisement : l’épigenèse et la préformation. L’épigenèse se rattache à la tradition d’Aristote, car elle explique la constitution du nouvel être vivant par l’auto-organisation d’une matière indifférenciée, grâce à l’action de principes vitaux spécifiques et au déclenchement de processus mécaniques réglés par les lois universelles du mouvement. Au contraire, pour la doctrine préformiste, dont on peut retracer l’origine dans les écrits d’Hippocrate, le germe est une miniature de l’adulte, structurée dès le début, dont il suffit que les parties préexistantes se développent et croissent.

Au cours du xvi^e siècle, des recherches sur les organes et les processus de la génération sont menées par le naturaliste de Bologne Ulisse Aldrovandi (1522-1605), l’anatomiste flamand Volcher Coiter (1534-1576) et par Girolamo Fabrici d’Acquapendente (1533-1619), auteur d’un De formationeovi et pulli (publication posthume en 1621), très traditionnel dans sa synthèse d’Aristote et Galien, mais surprenant par la précision et l’élégance des illustrations. Élève de Fabrici à Padoue, le médecin anglais William Harvey (1578-1657) reprend les recherches sur l’embryon au cours de la première moitié du xvii^e siècle. Il accomplit des séries d’observations d’ampleur jamais atteinte auparavant sur les femelles vivipares (biches en particulier) et sur les œufs incubés de poule. Dans ses Exercitationes de generationanimalium (1651), il présente ses résultats qui tendent à confirmer la théorie aristotélicienne, bien que sa position soit différente et nouvelle. Il rapporte en effet l’origine de la vie à un « principe oviforme » qui est produit par la matrice et se construit progressivement. Le sperme n’y agit pas de façon physique : son esprit volatil exerce plutôt une action à distance pareille à la « contagion » dont le médecin italien Girolamo Fracastoro (1478-1553) avait célébré la vertu générative.