PHOTOPÉRIODISME

L'agent photorécepteur

Les feuilles constituent les organes de perception du stimulus photopériodique : chez l'épinard, une seule feuille placée en jour long suffit à provoquer la floraison de la plante ; plus précisément, les jeunes feuilles en voie de croissance sont les plus sensibles.

La recherche d'un agent photorécepteur et de ses caractéristiques spectrales, amorcée de façon indirecte par l'étude de spectres d'action à l'aide de filtres colorés puis de radiations monochromatiques (obtenues avec des prismes ou des réseaux de diffraction), s'est poursuivie par la mise en évidence directe, spectrophotométrique, dans les feuilles d'un pigment appelé phytochrome(W. L. Butler et coll.). C'est une chromoprotéine, qui existe sous deux formes isomères interconvertibles, l'une inactive qui absorbe le rouge clair, l'autre active physiologiquement qui absorbe le rouge sombre (infrarouge proche ou rouge lointain). Des changements de configuration moléculaire suivent l'isomérisation et induisent des variations de potentiel électrique au niveau des membranes, ce qui modifie leur perméabilité à certains ions ; de plus, on a récemment montré qu'un médiateur chimique, l'acétylcholine – dont le rôle dans la transmission de l'influx nerveux chez les animaux est bien connu –, intervient dans la réaction : le médiateur peut remplacer la lumière rouge clair (M. J. Jaffé) et induire un effet morphogénétique comme l'inhibition de formation de racines.

Nature du stimulus

Par des ablations de diverses parties de la plante, échelonnées dans le temps, on a montré que le stimulus photopériodique migre à partir des feuilles vers les bourgeons ; il n'y a pas de sens privilégié de transport dans la plante, mais le stimulus se dirige préférentiellement vers les zones de croissance les plus actives.

La nature hormonale ainsi déterminée du facteur transmissible de l'induction photopériodique a été renforcée par des expériences de greffages entre des plantes de jour long et des plantes de jour court, ainsi que par l'effet additif de plusieurs cycles photopériodiques inducteurs. Une même substance, à laquelle on a donné le nom de florigène(M. C. Chailakyan, A. Lang), est capable de faire fleurir aussi bien les plantes de jour court que celles de jour long ; faute de précisions concernant sa composition, diverses substances chimiques ont été fournies aux plantes et certaines se révèlent parfois efficaces : c'est le cas de la vitamine E sur le fraisier ou des gibbérellines sur diverses plantes de jour long, à port en rosette en jour court.

Contrebalançant l'effet stimulateur produit par les feuilles placées en conditions favorables, un facteur inhibiteur se forme dans les feuilles placées en conditions défavorables. Une substance a été extraite des fruits du cotonnier ou des feuilles d'arbres en jour court : la dormine ou acide abscissique ; cette substance, produite en grande quantité en jour court, provoque l'entrée en dormance des bourgeons, la chute des feuilles, la tubérisation, inhibe l'induction florale des plantes de jour long et favorise celle des plantes en jour court (F. T. Addicott et coll.).

L'équilibre existant dans la plante entre différentes substances (auxine, cytokinines, gibbérellines, dormine) peut être déplacé en faveur des substances inhibitrices ou des substances activatrices, en fonction notamment des conditions photopériodiques.