DIAPAUSE, zoologie

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La diapause est une forme de vie ralentie, génétiquement déterminée, une phase d'arrêt du développement pendant des périodes défavorables de l'environnement. Cet important mécanisme adaptatif permet aux animaux de résister et de survivre aux variations saisonnières de l'habitat telles que les basses températures hivernales, les fortes chaleurs estivales, les périodes de sécheresse ou encore d'absence de nourriture. Il permet également de synchroniser les différents stades du cycle de vie avec celui des saisons.

La diapause est déclenchée avant l'apparition de facteurs défavorables, et elle n'est pas levée par la seule disparition de ceux-ci ; elle se maintient un certain temps quel que soit l'environnement présent. Elle se distingue ainsi de la quiescence, autre forme de vie ralentie, qui est une réponse immédiate aux facteurs défavorables du milieu et qui cesse dès le retour des conditions favorables.

La diapause a été particulièrement étudiée chez les Insectes – les exemples seront pris dans ce groupe –, mais elle est largement répandue dans le monde des Invertébrés : autres arthropodes (araignées, petits crustacés d'eau douce ou d'eau saumâtre), vers de terre, nématodes, éponges... Des diapauses embryonnaires ont été également observées chez les vertébrés, en particulier chez certains mammifères. La diapause peut être obligatoire : chaque individu passe par une période de diapause pendant un stade déterminé de son cycle de développement (espèces univoltines, c'est-à-dire à une seule génération annuelle ou ayant un cycle bisannuel). Toutefois, la plupart des diapauses sont facultatives, et s'expriment ou non en fonction des conditions de l'environnement au moment de certains stades critiques du développement (espèces polyvoltines, à plusieurs générations par an).

Chez les Insectes, la diapause peut se produire à n'importe quel stade du développement : diapauses embryonnaire (par exemple le ver à soie ou Bombyx mori), larvaire, nymphale (par exemple les chrysalides de nombreux papillons) et adulte. Cette dernière, plus fréquente chez les femelles, est caractérisée par un arrêt de la reproduction ; les adultes pouvant alors rester actifs (par exemple le dytique, coléoptère aquatique), ou non (par exemple le doryphore en hiver). Le stade diapausant, le plus souvent unique, est caractéristique d'une espèce donnée.

Le facteur le plus important pour l'induction de la diapause est la photopériode, ou plus précisément la durée de l'éclairement journalier, qui est un indicateur très précis des changements saisonniers. Le passage d'une photopériode non inductrice de la diapause à une photopériode inductrice est en général très abrupt ; une photopériode critique est ainsi définie. Pour un grand nombre d'espèces, la diapause est induite par une durée d'éclairement inférieure à douze heures (diapause hivernale), pour d'autres, (par exemple le ver à soie), ce sont, à l'inverse, les jours longs qui vont déclencher ce phénomène (cf. rythmes biologiques). Dans tous les cas, l'indication photopériodique est perçue par un stade sensible, précédant le plus souvent le stade diapausant. Il peut même l'anticiper d'une génération dans l'exemple extrême du ver à soie, où la photopériode reçue par les embryons femelles détermine si leur progéniture diapausera ou non. D'autres facteurs de l'environnement peuvent interférer avec l'action de la photopériode. Ainsi, la température peut moduler la réponse induite par la photopériode (cf. rythmes biologiques) ; elle est même le facteur déclencheur prépondérant chez plusieurs espèces tropicales de mouches. Des facteurs nutritionnels peuvent aussi moduler l'entrée en diapause (par exemple la qualité des feuilles de pomme de terre pour le doryphore adulte). Les facteurs de l'environnement contrôlent également la levée de la diapause. Dans le cas de la diapause hivernale, un passage au froid (< 4 0C) d'une durée minimale (quelques semaines à quelques mois) est le plus souvent nécessaire pour que cette forme de vie ralentie soit levée et que, soumis à un environnement favorable, l'animal reprenne son développement. Chez quelques rares espèces (par exemple la chrysalide du lépidoptère Antheraea pernyi), la diapause est levée par l'exposition à des durées d'éclairement longues (effet en miroir de celui de l'induction de diapause).

La durée de l'état diapausant peut être très variable, de quelques jours pour des mouches tropicales jusqu'à quelques années pour d'autres espèces (6 à 7 ans pour les chrysalides de Biston alpinus). Le plus souvent, elle est de quelques mois.

Pendant la diapause, le métabolisme est à un niveau très bas : par exemple, des chrysalides diapausantes ont une consommation de dioxygène réduite à 4 p. 100, voire 2 p. 100, de la valeur normale. Aucune nourriture n'est prise, et certaines adaptations métaboliques sont nécessaires pour supporter cette période, parfois très longue, de vie ralentie. Des réserves énergétiques sont accumulées et, pour les insectes diapausant l'hiver, des mécanismes de résistance au froid sont développés (accumulation à très fortes concentrations de substances antigel, telles que le glycérol ou le tréhalose).

Les mécanismes hormonaux impliqués dans le contrôle de la diapause diffèrent suivant le stade diapausant. La diapause embryonnaire du ver à soie est déterminée par l'action, sur les ovaires de la mère, d'une hormone de diapause, neuropeptide produit par le ganglion sous-œsophagien. Les diapauses larvaire et nymphale résultent d'un déficit en hormones de mue (ecdystéroïdes) qui est à l'origine de l'arrêt du développement. Chez les nymphes diapausantes, l'arrêt de la production d'ecdystéroïdes est lié à une absence de libération de la neurohormone cérébrale stimulatrice (l'hormone prothoracicotrope). Dans toutes les formes de diapause larvaire, le cerveau et la glande de mue sont inactifs, leur blocage étant dû, chez certaines espèces, à la présence de très fortes concentrations d'hormone juvénile. La diapause observée chez les adultes (diapause de reproduction) est liée à un arrêt de la production d'hormone juvénile qui est le principal facteur stimulateur de la gamétogenèse.

La diapause, par ses mécanismes d'anticipation et le contrôle sélectif de certaines fonctions endocrines, présente donc de grandes similitudes avec l'hibernation des Mammifères (cf. hibernation).

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Pour citer l’article

Catherine BLAIS, René LAFONT, « DIAPAUSE, zoologie », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 01 décembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/diapause-zoologie/