DIAPAUSE, zoologie

La diapause est une forme de vie ralentie, génétiquement déterminée, une phase d'arrêt du développement pendant des périodes défavorables de l'environnement. Cet important mécanisme adaptatif permet aux animaux de résister et de survivre aux variations saisonnières de l'habitat telles que les basses températures hivernales, les fortes chaleurs estivales, les périodes de sécheresse ou encore d'absence de nourriture. Il permet également de synchroniser les différents stades du cycle de vie avec celui des saisons.

La diapause est déclenchée avant l'apparition de facteurs défavorables, et elle n'est pas levée par la seule disparition de ceux-ci ; elle se maintient un certain temps quel que soit l'environnement présent. Elle se distingue ainsi de la quiescence, autre forme de vie ralentie, qui est une réponse immédiate aux facteurs défavorables du milieu et qui cesse dès le retour des conditions favorables.

La diapause a été particulièrement étudiée chez les Insectes – les exemples seront pris dans ce groupe –, mais elle est largement répandue dans le monde des Invertébrés : autres arthropodes (araignées, petits crustacés d'eau douce ou d'eau saumâtre), vers de terre, nématodes, éponges... Des diapauses embryonnaires ont été également observées chez les vertébrés, en particulier chez certains mammifères. La diapause peut être obligatoire : chaque individu passe par une période de diapause pendant un stade déterminé de son cycle de développement (espèces univoltines, c'est-à-dire à une seule génération annuelle ou ayant un cycle bisannuel). Toutefois, la plupart des diapauses sont facultatives, et s'expriment ou non en fonction des conditions de l'environnement au moment de certains stades critiques du développement (espèces polyvoltines, à plusieurs générations par an).

Chez les Insectes, la diapause peut se produire à n'importe quel stade du développement : diapauses embryonnaire (par exemple le ver à soie ou Bombyx mori), larvaire, nymphale (par exemple les chrysalides de nombreux papillons) et adulte. Cette dernière, plus fréquente chez les femelles, est caractérisée par un arrêt de la reproduction ; les adultes pouvant alors rester actifs (par exemple le dytique, coléoptère aquatique), ou non (par exemple le doryphore en hiver). Le stade diapausant, le plus souvent unique, est caractéristique d'une espèce donnée.

Le facteur le plus important pour l'induction de la diapause est la photopériode, ou plus précisément la durée de l'éclairement journalier, qui est un indicateur très précis des changements saisonniers. Le passage d'une photopériode non inductrice de la diapause à une photopériode inductrice est en général très abrupt ; une photopériode critique est ainsi définie. Pour un grand nombre d'espèces, la diapause est induite par une durée d'éclairement inférieure à douze heures (diapause hivernale), pour d'autres, (par exemple le ver à soie), ce sont, à l'inverse, les jours longs qui vont déclencher ce phénomène (cf. rythmes biologiques). Dans tous les cas, l'indication photopériodique est perçue par un stade sensible, précédant le plus souvent le stade diapausant. Il peut même l'anticiper d'une génération dans l'exemple extrême du ver à soie, où la photopériode reçue par les embryons femelles détermine si leur progéniture diapausera ou non. D'autres facteurs de l'environnement peuvent interférer avec l'action de la photopériode. Ainsi, la température peut moduler la réponse induite par la photopériode (cf. rythmes biologiques) ; elle est même le facteur déclencheur prépondérant chez plusieurs espèces tropicales de mouches. Des facteurs nutritionnels peuvent aussi moduler l'entrée en diapause (par exemple la qualité des feuilles de pomme de terre pour[...]