FLAGELLÉS

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Les Flagellés sont actuellement considérés comme les Protistes les plus primitifs. Ils comprennent des formes à affinité animale ou végétale ; aussi admet-on souvent qu'ils constituent la souche de tous les Protistes. Ils sont caractérisés par l'existence de flagelles ou fouets vibratiles qui servent à la nage et sont toujours reliés à un centrosome ou à l'un de ses dérivés : le blépharoplaste (ou cinétosome). L'axe du corps qui détermine la symétrie axiale, à laquelle peut se superposer une symétrie d'un autre ordre, est marqué par le centrosome et le centre du noyau.

Les Flagellés se reproduisent le plus souvent par bipartition longitudinale. Ils sont capables d'enkystement ; deux sortes de kyste peuvent se former : les kystes de résistance qui se forment lorsque les conditions externes sont défavorables et les kystes de multiplication. La reproduction sexuée, quand elle existe, s'effectue par des gamètes flagellés peu dissemblables entre eux (isogamie). Leur nutrition peut être autotrophe (lorsqu'il possèdent des plastes chlorophylliens) ou hétérotrophe. Cette distinction qui sert à la séparation entre Phytoflagellés (d'affinité végétale) et Zooflagellés (d'affinité animale) n'est pas absolue, car les Flagellés montrent toutes sortes de transitions entre le règne végétal et le règne animal. Aussi les Flagellés sont-ils étudiés simultanément par les botanistes qui les considèrent comme la souche des algues et par les zoologistes qui retrouvent des affinités avec les métazoaires les plus primitifs (éponges). Les classifications proposées diffèrent donc considérablement selon la discipline ; on adoptera ici celle qui est utilisée dans le Traité de zoologie de P.-P. Grassé.

Organisation générale d'un Flagellé

Le flagelle

Les flagellés sont avant tout caractérisés par la présence d'un appareil locomoteur formé d'un ou de plusieurs flagelles qui constituent des organites contractiles qui battent selon un rythme propre à chaque espèce. Le flagelle s'insère soit directement sur le centrosome (centroblépharoplaste), soit sur un granule dérivé du centrosome, le blépharoplaste (ou cinétosome) qui reste attaché au centrosome par un filament, le rhizoplaste. La structure du flagelle est bien connue grâce aux progrès de la microscopie électronique. Il est constitué par deux fibrilles axiales et par neuf paires de fibrilles périphériques ; quant au blépharoplaste, il a la structure classique d'un cinétosome et possède donc neuf triplets. Le nombre des flagelles est très variable selon les espèces. Dans le cas des Trichomonas, il y a trois à six flagelles, dont l'un, dirigé vers l'arrière, forme une membrane ondulante. Il faut d'ailleurs noter que les observations au microscope électronique ont modifié les notions traditionnelles, car le blépharoplaste correspond en réalité à l'ensemble des cinétosomes. La plupart des Flagellés se déplacent flagelle en avant (tractelle), mais le déplacement peut se faire aussi en sens inverse (pulselle). Cependant, cette conception ancienne et simplifiée de la nage des Flagellés semble ne pas rendre compte exactement de la réalité, beaucoup plus complexe.

Tricomonas muris

Dessin : Tricomonas muris

Schéma de Trichomonas muris (d'après Anderson, 1963) 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Tricomonas termopsidis : complexe cinétosomien

Dessin : Tricomonas termopsidis : complexe cinétosomien

Reconstitution spatiale schématique du complexe cinétosomien de Trichomonas termopsidis (d'après A. Hollande et J. Valentin, 1968). 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Le cytoplasme et ses éléments figurés

Le cytoplasme renferme les organites caractéristiques de toutes les cellules, c'est-à-dire les mitochondries, l'appareil de Golgi, les vacuoles digestives, auxquels s'ajoutent les vacuoles pulsatiles et (pour les formes à affinité végétale) les plastes. Chez certaines espèces comme les Trichomonas, quelques-uns de ces organites revêtent un aspect tout à fait particulier ; c'est ainsi que l'appareil de Golgi n'est pas formé de dictyosomes, mais se présente sous forme d'un organite unique, parfois très gros, connu depuis longtemps sous le nom d'« appareil parabasal ». Cela a été montré, dès 1933, par O. Duboscq et P.-P. Grassé, au moyen de méthodes cytologiques et histochimiques, et a été confirmé par la microscopie électronique.

Les Trichomonas possèdent en outre une sorte de baguette de soutien, l'axostyle, auquel s'adjoint parfois une côte. L'ensemble de ces organites : flagelle, cinétosome, centrosome, parabasal, côte et axostyle, constitue une cinétide. Certains Flagellés peuvent comporter plusieurs cinétides dans une seule cellule.

Reproduction et division nucléaire

Le mode de reproduction normal est la division mitotique suivant un plan longitudinal (caractéristique des Flagellés) qui passe par le flagelle, le blépharoplaste et le noyau. Le comportement de la cinétide, pendant la mitose, est des plus variable. Le plus souvent, le blépharoplaste se divise, tout comme le centrosome. De même, le flagelle peut se dédoubler, mais il peut aussi rester dans une cellule fille et alors le blépharoplaste de l'autre cellule engendre un nouveau flagelle ; dans d'autres cas enfin, le flagelle s'efface complètement et le blépharoplaste de chaque cellule donne naissance à un nouveau flagelle. L'appareil parabasal peut également se diviser ou passer dans l'une des cellules ; un nouveau parabasal se formera alors dans l'autre cellule. Le plus souvent d'ailleurs, le parabasal subit au moment de la mitose une dissolution partielle (Trichomonas caviae). Quant à l'axostyle, il disparaît toujours pendant la mitose.

Tricomonas caviae

Diaporama : Tricomonas caviae

Reproduction de Trichomonas caviae : division de la cinétide et du noyau ; orientation des individus fils (d'après P.P. Grassé et A. Faure). 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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La division nucléaire est une mitose qui revêt souvent un aspect très particulier, variable selon les espèces. Chez les Flagellés supérieurs (Méramonadines), cette division est une pleuromitose remarquable par le fait que les chromosomes ne s'insèrent pas directement sur le fuseau et que la métaphase y fait défaut. La membrane nucléaire persiste et le fuseau est remplacé par une paradesmose (ou centrodesmose) extérieure au noyau. Parmi toutes les variantes qui ont été décrites chez les différentes espèces (Grassé et coll., Cleveland, Kirby...), la figure décrit la division de Trichomonas caviae, un des cas les plus facilement compréhensibles en raison du petit nombre des flagelles (Grassé et Faure, 1949).

Tricomonas caviae

Diaporama : Tricomonas caviae

Reproduction de Trichomonas caviae : division de la cinétide et du noyau ; orientation des individus fils (d'après P.P. Grassé et A. Faure). 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Tricomonas muris

Tricomonas muris
Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Tricomonas termopsidis : complexe cinétosomien

Tricomonas termopsidis : complexe cinétosomien
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Tricomonas caviae

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Nage des unicellulaires eucaryotes

Nage des unicellulaires eucaryotes
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Robert GAUMONT, « FLAGELLÉS », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 01 décembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/flagelles/