EMBRYOLOGIE

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Embryologie descriptive : l'embryogenèse

Chez les animaux, l'œuf est une cellule unique, souvent de grande dimension, à noyau digamétique, c'est-à-dire formé par l'assemblage des noyaux des cellules reproductrices ou gamètes. Le cytoplasme cellulaire renferme des réserves plus ou moins abondantes. Si les circonstances du milieu lui sont favorables, l'œuf va donner un nouvel organisme, semblable à l'organisme des progéniteurs et assurant ainsi la continuité de l'espèce, à la faveur de la reproduction sexuée.

Dans un contexte propice (qui varie selon l'espèce à laquelle appartient un animal), la cellule originelle qu'est l'œuf va, à partir de la fécondation, être subdivisée en deux, puis quatre, huit cellules, les blastomères, apparemment identiques, donnant ainsi naissance, sans augmentation de volume, à une unité pluricellulaire que l'on appelle une blastula. Les divisions de segmentation se font selon des plans bien déterminés et des modalités constantes pour chaque espèce ; elles sont conditionnées par la structure de l'œuf et par sa charge en réserves vitellines permettant la nutrition de l'embryon en voie de développement (fig. 1).

Œufs : divers exemples

Dessin : Œufs : divers exemples

Différents types d'œuf 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Des phénomènes de modification morphologique et structurale de l'embryon compact qu'est la blastula font immédiatement suite aux différentes phases de la segmentation. Ils ont essentiellement pour effet de faire apparaître l'ébauche du tube digestif et de mettre en place les divers feuillets embryonnaires. On considère généralement que la segmentation est terminée dès que l'embryon commence à s'accroître au-delà du périmètre du germe initial. Au cours de cet accroissement, les divisions cellulaires sont moins fréquentes et les blastomères, en se différenciant, entreprennent des migrations importantes pour constituer par ségrégation deux feuillets fondamentaux. Le feuillet externe, ou ectoblaste primaire, se superpose à un feuillet interne, ou endoblaste primaire : la gastrula est dès lors didermique. Les spongiaires et les cœlentérés (animaux diblastiques) ne formeront pas de feuillet supplémentaire mais les autres animaux seront triblastiques, car un troisième feuillet viendra s'insérer ultérieurement entre les deux premiers pour former le mésoblaste.

On donne le nom d'annexes à des expansions embryonnaires qui se produisent au cours du développement de l'œuf chez les animaux supérieurs : dans le cas des vertébrés ovipares dits « amniotes » (oiseaux, reptiles et certains mammifères comme les monotrèmes), l'extension des membranes extra-embryonnaires correspond à l'enveloppement des abondantes réserves déposées dans le volumineux sac vitellin. La résorption progressive du vitellus fournit ainsi les substances nutritives nécessaires à l'embryon au fur et à mesure que ce dernier se développe. Chez la grande majorité des mammifères (espèces dites placentaires), les mêmes annexes embryonnaires, loin de régresser, vont s'adapter, à l'intérieur de l'utérus maternel (dans lequel l'embryon est inclus), aux échanges materno-embryonnaires puis materno-fœtaux. C'est ainsi qu'aux premiers stades du développement d'un mammifère, la paroi périphérique (trophoblaste) du germe absorbe directement les liquides nutritifs se trouvant dans la lumière utérine. La prolifération du trophoblaste va ensuite ancrer l'embryon dans la muqueuse utérine (« implantation de l'œuf »), amorçant ainsi la formation d'un placenta où s'établira le raccordement des circulations sanguines maternelles et embryonnaires.

Les modes de segmentation

Lorsque les conditions intrinsèques (fécondation) et ambiantes (température, humidité) sont réunies, l'œuf va commencer son développement. Celui-ci débute par la segmentation qui va transformer la cellule unique en une masse pluricellulaire ou blastula. Les cellules qui résultent du partage de la cellule initiale en cellules filles seront d'autant plus petites qu'elles sont plus nombreuses, de division en division. Elles sont théoriquement similaires car elles résultent de clivages qui ont partagé entre cellules filles le contenu, noyau et cytoplasme, de la cellule mère. Les cellules qui se sont formées ainsi sont appelées blastomères. Elles ont en principe transmis, par le mécanisme de la mitose, le même nombre de chromosomes (cf. chromosomes) et sont, au départ, génétiquement équivalentes en acide désoxyribonucléique (ADN). Chacune dispose donc du génome de l'espèce.

Les divisions de segmentation ne se font pas au hasard, mais suivent des règles spatiales bien précises, constantes pour l'espèce et pour le type d'œuf. Cependant, quelle que soit la teneur en vitellus de celui-ci, les premières divisions suivent les mêmes règles. Le premier sillon de segmentation est perpendiculaire au fuseau de la division (par mitose) d'une cellule mère (celui-ci est orienté suivant le grand axe de la masse cytoplasmique de l'œuf la moins riche en enclaves). La deuxième division, perpendiculaire et méridienne, aboutit à la constitution de 4 blastomères à peu près égaux. C'est à partir de ce stade que la quantité de matériel nutritif (vitellus) va influencer la suite du clivage et déterminer le type de segmentation. Dans les œufs holoblastiques, elle est totale et concerne toute la masse de l'œuf. Dans les œufs méroblastiques, elle est partielle et ne fragmente que la partie cytoplasmique en laissant la partie vitelline indivise (fig. 2).

Œufs : divers exemples

Dessin : Œufs : divers exemples

Différents types d'œuf 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Segmentation totale

La segmentation est totale et radiaire pour l'œuf pauvre en vitellus (oursin). Les fuseaux de segmentation sont alternativement horizontaux (clivage méridien, blastomères verticaux) et verticaux (clivage latitudinal, blastomères horizontaux). Il en résulte une blastula à symétrie radiaire par rapport à l'axe de l'œuf. Si la segmentation totale est bilatérale, comme chez l'ascidie, le premier plan de segmentation correspond au plan de symétrie bilatérale de l'embryon et le développement est symétrique de chaque côté de ce plan (dans la figure fig. 2b, E : ectoplasme ; C : cordoplasme ; D : endoplasme ; M : territoire mésoblastique ; B : zone du blastopore). La segmentation, totale et égale au début, peut devenir rapidement inégale (amphibiens et mammifères) (fig. 2c). Chez les mammifères, la segmentation est lente et les deux premiers blastomères sont souvent inégaux. Les blastomères supérieurs, riches en ARN, se divisent plus vite que les blastomères inférieurs qui ont tendance à s'étirer et à former une couche enveloppante : le trophoblaste (fig. 2d). La segmentation totale peut enfin être spirale (annélides, némertes, mollusques lamellibranches et gastéropodes). Les fuseaux de segmentation sont obliques et il en résulte un étagement horizontal alterné des blastomères. La ligne qui passe d'un pôle à l'autre, entre les blastomèr [...]

Segmentation de l'œuf de grenouille (1) (2) (3)

Photographie : Segmentation de l'œuf de grenouille (1) (2) (3)

(1) Deuxième division. Un sillon de séparation entre deux grosses cellules issues de l'œuf commence à se former. (2) Une troisième division détermine l'inégalité des cellules de l'embryon. (3) Après une nouvelle division, l'embryon est nettement bipolarisé. 

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Développement comparé d'embryons

Développement comparé d'embryons
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Œufs : divers exemples

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Segmentation de l'œuf de grenouille (1) (2) (3)

Segmentation de l'œuf de grenouille (1) (2) (3)
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Segmentation de l'œuf de grenouille (4)

Segmentation de l'œuf de grenouille (4)
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Écrit par :

  • : professeur de biologie de la reproduction à l'université de Paris-VI-Pierre-et-Marie-Curie
  • : docteur ès sciences, chargée de recherche au C.N.R.S.
  • : docteur ès sciences, maître de recherche au C.N.R.S.
  • : professeur à la faculté des sciences de Fribourg, Institut de biologie animale

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Pour citer l’article

Maurice PANIGEL, Josselyne SALAÜN, Denise SCHEIB, Jean SCHOWING, « EMBRYOLOGIE », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 25 novembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/embryologie/