MITOSE

Mécanismes de la cytodiérèse

Mitose et cytodiérèse sont des événements distincts mais coordonnés dans le temps et dans l'espace.

Mitose et cytodiérèse aboutissent ensemble à la formation de deux cellules filles de nouvelle génération issues de la division d'une cellule parentale. Les mécanismes de ces deux événements sont cependant bien distincts et nécessitent, comme on l'a vu plus haut, l'élaboration d'édifices moléculaires spécifiques : appareil mitotique pour le partage des chromosomes, anneau contractile ou phragmoplaste pour la division du cytoplasme. Mitose et cytodiérèse sont cependant coordonnées dans le temps, cela dans la majorité des types cellulaires, et coordonnées dans l'espace.

Les mécanismes de la cytodiérèse des cellules animales sont basés sur des interactions actine-myosine.

Une fois la cytodiérèse initiée, l'appareil mitotique ne semble pas indispensable à la progression centripète du sillon de division qui se poursuit en général même si le fuseau est désorganisé par action de la colchicine par exemple.

Ce sont des interactions entre actine et myosine de l'anneau contractile qui sont à l'origine des forces provoquant la contraction de l'anneau et le partage du cytoplasme parental par étranglement.

L'anneau contractile comporte en effet des filaments d'actine de 5 à 7 nm de diamètre arrangés concentriquement. La myosine et l'α-actinine y sont aussi mises en évidence par immunofluorescence. Si on désorganise les filaments d'actine par action de la cytochalasine B, la progression du sillon est arrêtée. L'injection d'anticorps antimyosine dans des œufs d'oursin provoque la relaxation de l'anneau.

Les mécanismes de la cytodiérèse des cellules végétales à paroi sont différents.

Comme on l'a vu plus haut, la cytodiérèse des cellules végétales, entourées par une paroi rigide, se fait par édification d'une plaque cellulaire, partageant le cytoplasme de la cellule parentale et comportant les parties néoformées des membranes plasmiques et des parois des cellules filles.

La cytodiérèse répartit de façon à peu près égale les organites cytoplasmiques entre les cellules filles.

Le partage des organites cytoplasmiques parentaux entre les deux cellules filles ne se fait pas avec la même précision que celui des chromosomes, surtout si ces organites sont nombreux. Cependant, leur distribution ne se fait pas au hasard, cela pour plusieurs raisons.

Tout d'abord, la distribution topographique des organites cellulaires (mitochondries, appareil de Golgi, lysosomes, ribosomes), n'est pas quelconque. Le cytosquelette, microtubules, filaments d'actine, filaments intermédiaires, détermine l'organisation du cytoplasme et la distribution des organites qu'il contient.

Ensuite, lorsque les organites se déplacent dans le cytoplasme, ce qui se produit continuellement, la direction de leurs mouvements est aussi déterminée par des éléments du cytosquelette de façon à assurer une distribution topographique déterminée.

Pendant les périodes de croissance cellulaire (surtout la phase G1 du cycle cellulaire), le nombre des organites s'accroît en même temps que la taille de la cellule. Leurs mouvements, guidés par les microtubules, les distribuent topographiquement dans le cytoplasme dont le volume augmente. Cette distribution est telle que la cytodiérèse, quand elle se produit, partage en deux lots approximativement égaux les organites ainsi disposés.

Lorsque les cellules ne contiennent qu'un seul organite d'une catégorie donnée, chaque cellule fille hérite d'une moitié de celui-là ; c'est le cas d'algues comme la spirogyre, qui ne possèdent qu'un chloroplaste : celui-ci s'allonge avant que la cytodiérèse ne partage la cellule en division et se dispose de façon telle que chaque cellule fille emporte en définitive une moitié de ce chloroplaste parental.

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