MITOSE

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Mécanismes moléculaires de la mitose

Malgré l'apport des études structurales de nombreuses questions restent à élucider sur les mécanismes des événements dynamiques que comporte la mitose.

C'est en utilisant des techniques variées, immunocytochimiques, biochimiques, physiologiques, génétiques et celles de la biologie moléculaire que des résultats ont pu être obtenus qui rapportent à l'échelle de l'organisation moléculaire des structures l'analyse des problèmes de la mitose.

Construction et configuration spatiale du fuseau

Ces événements dépendent en grande partie des centres organisateurs de microtubules des cellules en mitose et des propriétés de la tubuline.

L'entrée d'une cellule en mitose est caractérisée, entre autres, par la réorganisation de son cytosquelette. Microtubules et filaments d'actine sont alors dépolymérisés, ce qui entraîne un changement de forme de la cellule qui devient sphérique. Les molécules de tubuline devenues disponibles sont utilisées pour former le fuseau bipolaire de division, cytosquelette spécifique de la cellule en mitose, dont la construction commence dès le début de la prophase. Les microtubules en sont le constituant le plus abondant. Ils sont indispensables au déroulement de la mitose qui s'arrête si leur polymérisation est inhibée par des drogues comme la colchicine ou la vinblastine par exemple (ces drogues sont des antimitotiques utilisés dans la thérapeutique du cancer).

Centres organisateurs de microtubules : initiation et orientation des microtubules fusoriaux

L'initiation de la polymérisation des microtubules du fuseau et leur orientation dépendent tout d'abord de la position et des interactions des centres organisateurs de microtubules des cellules en mitose. Bien individualisés du point de vue structural, ces centres initiateurs sont les amas de matériel amorphe situés aux pôles du fuseau (autour des paires de centrioles dans les cellules possédant ces organites) et les kinétochores différenciés dans la région du centromère des chromosomes dupliqués (fig. 6).

Le rôle de centre organisateur joué par ces structures est suggéré d'abord par des observations anatomiques : les microtubules polaires et astériens ont une de leurs extrémités ancrée dans le matériel amorphe polaire ; les microtubules kinétochoriens ont une de leurs extrémités attachée aux kinétochores.

Ce rôle est confirmé par des expériences réalisées in vivo et in vitro. In vivo, une irradiation par un fin rayon laser du matériel péricentriolaire de cellules de mammifères en prophase, lésant ce matériel à un pôle du fuseau, a pour conséquence de réduire considérablement le nombre de microtubules issus de ce pôle dans le demi-fuseau correspondant lorsque la mitose se poursuit. Une autre expérience consiste à traiter sur le vivant des cellules en mitose par une drogue, le nocodazole, qui inhibe la polymérisation de la tubuline et provoque une dépolymérisation rapide mais réversible des microtubules. Lorsque le traitement par le nocodazole est arrêté, des microtubules s'édifient rapidement à partir du matériel péricentriolaire et à partir des kinétochores.

In vitro, lorsque des complexes centriolaires sont isolés à partir de cellules animales en mitose et sont placés dans un milieu approprié contenant des molécules de tubuline, des microtubules se forment à partir du matériel péricentriolaire des complexes. De même, si des chromosomes métaphasiques, isolés de façon telle qu'aucun microtubule ne reste attaché à leurs kinétochores, sont ensuite placés dans un milieu contenant de la tubuline, des microtubules s'édifient à partir des kinétochores.

Élongation des microtubules du fuseau : équilibre dynamique tubuline/microtubules

Les microtubules fusoriaux sont en équilibre avec des molécules de tubuline libres, et leur longueur est en partie contrôlée par la concentration en tubuline du milieu où ils baignent. D'autres facteurs jouent aussi un rôle dans leur degré d'élongation : par exemple, des protéines associées aux microtubules fusoriaux sont observées. Elles ont l'aspect de filaments fins et courts, plus ou moins régulièrement espacés et hérissant la surface des microtubules entre lesquels ils forment parfois des ponts. La présence de ces protéines augmente la stabilité des microtubules et explique peut-être pourquoi les microtubules kinétochoriens résistent mieux aux agents dépolymérisants que les microtubules polaires.

Quant à la concentration en [...]

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  • : maître assistant en biologie cellulaire à l'université de Paris-VI-Pierre-et-Marie-Curie

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Pour citer l’article

Nina FAVARD, « MITOSE », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 02 octobre 2022. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/mitose/