LYCOPHYTES

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Souvent désignées comme « plantes alliées » des fougères (car supposées apparentées), les Lycophytes constituent en fait une lignée bien distincte de plantes terrestres (Embryophytes) vasculaires (Trachéophytes). Ce sont, comme les fougères, des plantes qui se reproduisent par des spores, cependant elles s’en distinguent notamment par des feuilles à nervure unique et généralement réduites, appelées microphylles, et la présence d’épis porteurs de sporanges (produisant les spores) et nommés strobiles. Les feuilles sont dites sessiles car, dépourvues de pétiole, elles se rattachent directement à la tige. Le cycle de vie des Lycophytes fait intervenir deux générations, le sporophyte (génération produisant les spores) étant la plante communément rencontrée.

Très diversifié par le passé avec de grandes formes arborescentes désormais disparues, le groupe des Lycophytes ne rassemble aujourd’hui qu’environ 1 100 espèces, toutes herbacées et de petite taille. Les Lycophytes forment la classe des Lycopodiopsida selon la classification phylogénétique proposée par le Pteridophyte Phylogeny Group (PPG).

Étymologiquement, le mot Lycophyte est basé sur le nom de genre Lycopodium qui a pour origine lycos/lukos et podion, deux termes grecs signifiant respectivement « loup » et « pied », en référence à l’aspect des rameaux courts de la tige de Lycopodium clavatum (le représentant du genre) évoquant une patte de loup.

Caractéristiques d’un Lycophyte type : le lycopode

Le sporophyte de la plupart des Lycophytes est constitué d’une tige rampante et ramifiée qui porte des racines adventives (partant de la tige) et dichotomes (se divisant en deux), assurant la fixation dans le sol, et des microphylles (parfois appelées lycophylles) disposées en spirale. Ces dernières ont évolué indépendamment des feuilles des autres groupes de plantes vasculaires. La ramification dichotome des racines est une particularité des Lycophytes puisque, chez les autres plantes vasculaires, cette ramification est latérale.

Morphologie du lycopode en massue

Photographie : Morphologie du lycopode en massue

La tige rampante (en A) du lycopode en massue (Lycopodium clavatum) ou lycopode officinal, porte des racines, des feuilles très réduites appelées microphylles et des rameaux, ou axes, dressés dont certains se terminent par des  strobiles, ou épis (en 1, microphylle d'un axe principal ;... 

Crédits : Smithsonian Libraries/ courtesy of Biodiversity Heritage Library

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Cycle de vie d’un lycopode

Dessin : Cycle de vie d’un lycopode

Deux générations interviennent dans le cycle de vie d'un lycopode : le gamétophyte à n chromosomes et le sporophyte à 2n chromosomes. 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Chez le lycopode en massue (Lycopodium clavatum), la tige, qui peut atteindre un mètre de longueur, se ramifie pour former des rameaux latéraux plus courts (au maximum 10 cm). Racine et tige ont la même structure anatomique : les tissus conducteurs sont regroupés dans une protostèle, c’est-à-dire qu’ils forment un cylindre au centre de la tige et de la racine, et le xylème, tissu végétal conducteur de la sève brute, ne comporte que des trachéides (les vaisseaux vrais ne s’observent majoritairement que chez les plantes à fleurs). Certains rameaux se terminent par des feuilles fertiles portant chacune un sporange (structure produisant les spores). Ces feuilles à sporange, appelées sporophylles, sont regroupées dans un épi sporifère ou strobile. Chaque sporophylle possède à son aisselle un unique sporange réniforme et à déhiscence apicale (c’est-à-dire que l’ouverture se fait par le haut). Ce type de sporange constitue une caractéristique propre aux Lycophytes (on parle de synapomorphie). Dans les sporanges, des cellules subissent la méiose pour former les spores. On passe donc d’un état diploïde (2n chromosomes), observé chez le sporophyte, à un stade haploïde (n chromosomes) au niveau des spores. Chez le lycopode, tous les sporanges sont semblables et vont libérer, à maturité, des spores identiques. La plante ainsi décrite, produisant des spores, représente la génération du sporophyte.

Les spores sont dispersées au gré du vent et, lorsqu’elles se déposent sur un substrat favorable, germent pour donner un organisme de petite taille (quelques centimètres) et haploïde. Celui-ci est appelé gamétophyte – car il représente la génération qui formera les gamètes – ou encore prothalle – car sa morphologie est très simple. De forme plus ou moins lobée, il est dépourvu de tissus conducteurs et porte, sur sa périphérie, des rhizoïdes (poils unicellulaires qui auraient un rôle d’ancrage et d’absorption de l’eau et des nutriments). Chez le lycopode, le gamétophyte est souterrain, non chlorophyllien mais mycorhizé (associé à des champignons). Son développement peut prendre jusqu’à quinze ans. À maturité, le gamétophyte produit les gamètes : des gamètes mâles, les spermatozoïdes, dans des structures appelées anthéridies ; des gamètes femelles, les oosphères, dans des archégones (une oosphère par archégone). C’est donc cette génération qui assure la reproduction sexuée. Un gamétophyte produit à la fois des gamètes mâles et femelles ; il est donc bisexué. Toutefois, des études scientifiques ont montré que, dans la majorité des cas, il n’y a pas autofécondation (les spermatozoïdes produits par un gamétophyte allant féconder une oosphère issue d’un autre gamétophyte). La fécondation nécessite la présence d’eau pour que les spermatozoïdes, pourvus de flagelles, puissent se déplacer jusqu’aux archégones, mais une simple pellicule d’eau leur suffit. À l’issue de la fécondation d’un spermatozoïde avec une oosphère, un œuf se forme et se développe en un embryon qui donnera une nouvelle plante correspondant à la génération du sporophyte (2n chromosomes). Dans un premier temps, ce sporophyte (au stade embryon) utilise les réserves du gamétophyte, puis il devient autonome dès que les premiers organes aériens chlorophylliens sont formés. Comme toutes les Embryophytes, les Lycophytes ont un cycle à deux générations (cycle dit diplobiontique) et deux phases (cycle dit haplodiplophasique). Chacune des générations se superpose à une phase chromosomique, soit un sporophyte diploïde (diplophase) et un gamétophyte haploïde (haplophase). Chez les Lycophytes, les deux générations sont indépendantes, ou autonomes, mais le gamétophyte est réduit par rapport au sporophyte. La fécondation est dite zoïdogame car elle fait intervenir un gamète (le spermatozoïde) flagellé et nageur.

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Morphologie du lycopode en massue

Morphologie du lycopode en massue
Crédits : Smithsonian Libraries/ courtesy of Biodiversity Heritage Library

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Cycle de vie d’un lycopode

Cycle de vie d’un lycopode
Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Phlegmariurus phlegmaria

Phlegmariurus phlegmaria
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Selaginella sinuosa

Selaginella sinuosa
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Jean-Yves DUBUISSON, Sabine HENNEQUIN, « LYCOPHYTES », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 04 décembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/lycophytes/