CÉPHALOCORDÉS

Organes et fonctions

Appareils digestif et respiratoire

La cavité buccale, dont le fond est garni par une bandelette sinueuse formée de cellules à forte ciliature, comporte à son plafond une dépression dont la signification est obscure, la fossette de Hatschek. Elle se prolonge par un large pharynx qui assure le transport des aliments et la fonction respiratoire. Les parois latérales du pharynx sont percées de perforations étroites et nombreuses (180 paires environ) disposées obliquement. Ces fentes ne mettent pas la cavité pharyngienne directement en communication avec l'extérieur, car elles s'ouvrent dans une vaste cavité péribranchiale ou atrium qui ne communique avec le milieu que par l'étroit pore abdominal déjà mentionné. Les fentes branchiales à fonction respiratoire sont séparées par des cloisons soutenues par des baguettes de tissu conjonctif à aspect cartilagineux, et richement vascularisées. Cette corbeille branchiale manifeste elle aussi une dissymétrie du fait que les cloisons alternent d'un côté à l'autre. Le pharynx comporte une gouttière ventrale, l'endostyle, bordée de cordons cellulaires glandulaires ou ciliés ; le long de sa ligne dorsale court aussi une gouttière ciliée, sous-jacente à la chorde, la gouttière épibranchiale.

Amphioxus, région branchiale

Coupe transversale d'Amphioxus, dans la région branchiale (semi-schématique) 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Le pharynx se prolonge par un intestin plus étroit, à peu près rectiligne, au départ duquel prend naissance, du côté droit, un diverticule qui s'étend vers l'avant, le long du pharynx dans la cavité péribranchiale et que l'on appelle traditionnellement « cæcum hépatique », à cause de ses relations anatomiques qui rappellent celles du foie des Vertébrés.

Branchiostoma

Branchiostoma (semi-schématique) 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Amphioxus, région branchiale

Coupe transversale d'Amphioxus, dans la région branchiale (semi-schématique) 

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La cavité péribranchiale a été autrefois considérée comme un cœlome. En réalité, la cavité cœlomique est bien développée chez la larve où elle se forme, à partir du mésoderme somitique, d'une manière comparable à ce qui se passe chez les Vertébrés. Mais du côté ventral, des replis ectodermiques pairs délimitent bientôt l'ébauche de la cavité péribranchiale dont le développement et l'extension autour du pharynx ont pour effet de comprimer la cavité cœlomique, de la réduire en certaines régions par accolement des deux feuillets, de sorte qu'il n'en reste plus que des portions discontinues dont la plus importante, paire, est située au-dessus du pharynx (cœlome épibranchial ; cf. figure 3).

Alimentation et respiration sont étroitement associées. L'animal, bien que libre, est sédentaire et se déplace fort peu. Il se trouve le plus souvent fiché dans le sable du fond, ne laissant dépasser que la région antérieure, buccale. Un courant pénètre dans la bouche, chargé de particules alimentaires que les cirres vont trier : l'Amphioxus est microphage ; il se nourrit de petits organismes animaux ou végétaux et surtout de débris végétaux en suspension dans l'eau. Le liquide traverse le pharynx où se fait la séparation entre les aliments qui sont dirigés vers l'intestin et l'eau qui traverse les fentes pharyngiennes où se font les échanges respiratoires. De là, il passe dans l'atrium et sort par le pore abdominal. Des mouvements ciliaires – surtout au niveau des fentes branchiales, mais aussi au fond de la cavité buccale – provoquent le courant d'eau vers le pharynx. Le mucus sécrété par la cavité buccale agglutine les débris de dimensions convenables, avant d'être entraîné vers le pharynx. Ce sont alors les battements des cils de l'endostyle et surtout de la gouttière épibranchiale qui entraînent le boudin de mucus, collecteur des aliments, dans un mouvement régulier vers l'intestin. La transparence de l'Amphioxus permet d'observer ce mouvement sur le vivant, grâce à des grains de matière colorante (carmin) qui suivent le trajet des particules alimentaires.

La digestion n'est pas parfaitement connue, mais il semble bien que soient combinés des processus extracellulaires (pour les glucides) et une digestion intracellulaire après phagocytose (pour les lipides et les protides). Le cæcum intestinal a été longtemps homologué au foie des Vertébrés : sa position et ses relations avec l'intestin, sa vascularisation justifiaient cette interprétation. Mais, du point de vue physiologique, le cæcum est une source d'enzymes extracellulaires et on n'y trouve pas de glycogène, qui s'accumule au contraire en certains points du tissu conjonctif. Le cæcum est aussi un centre de digestion intracellulaire.

La gouttière ciliée ventrale qui constitue l'endostyle a, comme on vient de le voir, un r [...]

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Branchiostoma
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Amphioxus, région buccale
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Amphioxus, région branchiale
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Amphioxus, système circulatoire
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