TUMEURS ET GALLES VÉGÉTALES

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Les tumeurs des végétaux

Les tumeurs vraies des végétaux sont de véritables cancers qui, comme ceux des animaux, ont une étiologie extrêmement variée : origine virale, génétique (tumeurs d'hybrides), hormonale (tissus anergiés) ou bactérienne (crown-gall). Dans cet ensemble, le crown-gall est le mieux connu et l'un des deux seuls exemples de cancers provoqués par l'inoculation d'une bactérie. Le second exemple correspond à une prolifération anormale de racines due à Agrobacterium rhizogenes dont le déterminisme est très analogue à celui du crown-gall. L'ensemble des travaux auxquels ce dernier a donné lieu depuis les années 1940 constitue une excellente illustration de l'analyse d'une pathologie complexe, tributaire dans sa progression de l'apport de technologies nouvelles. Le crown-gall constitue, en outre, un modèle relativement simple de tumorisation qui a permis la mise au point de vecteurs de transfert de gènes et l'obtention de plantes génétiquement modifiées.

Le crown-gall

La maladie doit son nom de galle du collet ou crown-gall à l'apparition de tumeurs volumineuses au collet de diverses plantes (arbres fruitiers, betterave, chrysanthème...). L'agent pathogène est une bactérie ciliée Gram négative du sol, isolée par Smith et Townsend en 1907 et appelée depuis Agrobacterium tumefaciens La tumorisation, qui n'est possible que s'il y a blessure, atteint surtout des dicotylédones et est dépourvue de spécificité. La nature cancéreuse des tissus de crown-gall a été mise en évidence par leur prolifération indéfinie en culture in vitro en absence du parasite et par l'obtention de tumeurs après le greffage de ces tissus sur un hôte sain (White et Braun, 1942).

Les étapes de la tumorisation

Par une série d'expériences ingénieuses – en jouant sur le moment de l'introduction de la bactérie dans la blessure, sur l'importance de l'inoculum et sur la température d'incubation –, on a pu montrer que la tumorisation comporte trois phases distinctes :

– La première phase, ou conditionnement, correspond à l'évolution de la blessure dont la réceptivité à l'action bactérienne (ou compétence) passe par un optimum lié à l'installation du cambium de cicatrisation.

– La deuxième phase, ou induction, dépend de la bactérie qui libère dans la plaie réceptive un principe tumorisant.

– La troisième phase, ou prolifération, est caractérisée par la multiplication anarchique des cellules transformées par le principe tumorisant.

À partir des années 1970, des travaux effectués en biochimie et en génétique moléculaire ont permis de préciser la signification de ces phases et de montrer que le facteur inducteur était un segment d'ADN (ADN-T) portant des gènes de cancérisation (oncogènes). Cet ADN-T fait partie d'un plasmide circulaire bicaténaire de l'Agrobacterium, le plasmide Ti, dont il existe plusieurs variantes selon la souche bactérienne. Les plasmides Ti portent également des gènes indispensables à l'expression de la virulence (gènes vir), des gènes permettant l'utilisation de substances produites par le tissu tumoral, les opines, ainsi que des gènes de réplication du plasmide dans la bactérie.

Conditionnement et induction

Dans la plaie, les tissus lésés libèrent des composés chimiques (sucres, composés phénoliques comme l'acétosyringone) qui activent des protéines codées par des gènes plasmidiques de la bactérie (gènes virA et virG) [fig.5]. Ces protéines régulent l'expression de plusieurs autres gènes (opérons vir) indispensables à l'induction. Cette dernière ne peut se dérouler que si les bactéries se sont préalablement fixées aux parois végétales. Plusieurs gènes chromosomiques bactériens participent à cet attachement (chvA, chvB, exoC, attR...), les mutants pour ces gènes sont avirulents ou peu virulents et sont altérés pour la production de plusieurs polysaccharides de surface. Enfin, c'est pendant la formation du cambium de cicatrisation, plus précisément lors des phases S (synthèse de l'ADN) et G2 (préparation à la mitose) du cycle cellulaire, que les conditions de la transformation de la cellule végétale sont réalisées.

Tumeur végétale : le crown-gall

Dessin : Tumeur végétale : le crown-gall

Schéma de la tumorisation de la cellule végétale par Agrobacterium tumefaciens. Des composés chimiques, comme l'acétosyringone (syr), qui sont libérés par les cellules végétales, activent des protéines-kinases virA et virG de la bactérie (1a). Cette dernière s'attache à la paroi de... 

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L'ADN-T est détaché du plasmide sous forme monocaténaire par des enzymes (topo-isomérase et nucléase codées par virD1 et virD2) puis empaqueté dans des protéines (produits de virE2) qui le protégeront lors du transfert. Les modalités de ce dernier sont encore imparfaitement connues, mais on sait que des gènes virB permettent la destruction (lyse) locale de la paroi bactérienne et la formation d'un pilus accroché à la paroi de la cellule végétale, sorte de canal par lequel l'ADN-T serait transféré. On compare souvent ce mécanisme à celui de la conjugaison chez Escherichia coli. Parvenu dans la cellule végétale compétente, l'ADN-T est intégré d'une manière aléatoire dans l'un de ses chromosomes, en partie grâce à l'intervention des enzymes de réparation de l'ADN (polymérases, ligases...) de la plante. Cette intégration ne serait possible que si la cellule entre ensuite en mitose. La cellule végétale ainsi modifiée (cellule induite) est devenue potentiellement tumorale.

Phase de prolifération

Les cellules induites se divisent d'abord exponentiellement, la croissance ne ralentissant que s'il existe une limitation trophique. Leur multiplication n'est plus dépendante des régulateurs de croissance de la plante car elles ont acquis la capacité de former, en quantité suffisante, les facteurs hormonaux indispensables à la division cellulaire. L'ADN-T comporte en effet des gènes codant pour des enzymes de la synthèse de ces phytohormones : auxine (gènes iaaH et iaaM) et cytokinine (gène iptZ). L'ADN-T apporte, en outre, des gènes permettant la fabrication, par le tissu tumoral, de dérivés d'acides aminés très rarement rencontrés dans les tissus sains, les opines (octopine, nopaline, agrocinopine...). Les opines sont des nutriments pour Agrobacterium, ce dernier disposant de l'arsenal enzymatique qui permet de les utiliser (perméases et opine-oxydases codées par des gènes du plasmide Ti). Le tissu tumoral producteur d'opines constitue donc une niche écologique favorable pour Agrobacterium car la plupart des bactéries du sol ne peuvent pas utiliser ces substances comme source d'azote ou de carbone. On peut considérer que l'agent du crown-gall « asservit les cellules végétales et les cultive pour sa propre nutrition ».

Le schéma de la tumorisation qui vient d'être exposé présente plusieurs variantes selon les souches bactériennes et la nature des tissus végétaux infectés : l'ADN-T est parfois en un seul segment, parfois scindé en deux régions ; il peut exister un nombre variable de copies par génome ; l'efficacité des gènes iaaH, iaaM et iptZ n'est pas nécessairement la même selon les plasmides qui les portent. Il arrive même que l'information tumorale ne s'exprime pas. On conçoit donc que t [...]

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Galle bactérienne : balais de sorcière

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Galles d'insectes

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Galle de nématodes

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Galle bactérienne : nodules symbiotiques dus à Rhizobium

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Écrit par :

  • : professeur honoraire, université de Paris-VI-Pierre-et-Marie-Curie

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Jean ROUSSAUX, « TUMEURS ET GALLES VÉGÉTALES », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 08 décembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/tumeurs-et-galles-vegetales/