TISSUS VÉGÉTAUX

Dans les organes des plantes, comme dans ceux des animaux, les cellules sont réparties en populations spécialisées, ou tissus. Il s'agit donc d'un ensemble fonctionnel qui réalise une division du travail physiologique.

Du point de vue évolutif, les tissus végétaux authentiques – c'est-à-dire résultant d'une ontogénie bien définie avec mise en jeu d'un processus de différenciation cellulaire – caractérisent les Plantes vasculaires ou Trachéophytes (plantes à trachées, c'est-à-dire à cellules conductrices pourvues d'ornementations de paroi qui les rendent très reconnaissables au microscope). Ces Trachéophytes comprennent les Ptéridophytes et les Phanérogames ou Plantes à fleurs. Les tissus caractérisent donc des végétaux supérieurs qui ont réalisé la conquête du milieu terrestre. La structuration en organes et en tissus spécialisés a été un facteur décisif dans la réussite de la sortie de l'eau et de l'adaptation au milieu aérien. Ce milieu est difficile, il implique des mécanismes perfectionnés de protection, de soutien, d'échanges et de transferts entre les différentes parties de l'organisme et entre l'organisme et son environnement. Ce sont les différents tissus qui vont assurer ces fonctions.

Dans les groupes moins évolués, si la construction de tissus n'est pas réalisée, on constate, çà et là, des tendances qui vont dans ce sens. Chez les Bryophytes et chez les grandes Algues du littoral, comme les laminaires, il se produit une ébauche de structuration. En particulier, il a pu être vérifié au moyen de traceurs radioactifs ou fluorescents que des cellules sont spécialisées dans la conduction, comme les cellules en trompette des laminaires et les leptoïdes des mousses ; elles ont des formes et une organisation cytologique qui évoquent – préfigurent ? – celles des éléments du phloème des plantes supérieures. De même, les champignons sont capables, par exemple lors de la reproduction, de construire des agglomérations cohérentes de filaments mycéliens appelés plectenchymes ou « faux-tissus », qui interviennent dans la protection et la mise en réserve de glycogène.

Les techniques de l'histologie végétale

Historiquement, les premières observations de tissus de plantes sont très anciennes et remontent au xvii^e siècle. Elles sont pratiquement contemporaines de la construction des premiers microscopes. Les descriptions de R. Hooke dans sa célèbre Micrographia (1665), de A. Van Leeuwenhoek (1674), de M. Malpighi (1674), de N. Greew (1685) établirent des faits et introduisirent des termes encore utilisés actuellement (cellules, parois, parenchyme, vaisseaux, fibres...). Du point de vue de l'histoire des sciences, il est intéressant de signaler que les préparations originales de Leeuwenhoek ont été retrouvées récemment dans les archives de l'Académie royale de Londres. Parfaitement confectionnées, minces – moins de 20 μm d'épaisseur – et intactes, elles ont pu être, après plus de trois siècles, observées au microscope électronique à balayage ; elles témoignent de l'habileté et de la précision des premiers microscopistes.

La méthodologie de l'histologie végétale n'est pas fondamentalement différente de celle de l'histologie animale. La technique de base comporte en général une fixation des échantillons puis un durcissement ou une inclusion dans de la paraffine ou des substances plastiques, des coupes par microtomie puis des colorations soit topographiques lorsqu'on recherche une vue d'ensemble, soit spécifiques lorsqu'on veut caractériser électivement certaines structures.

Les possibilités de mise en évidence par voie chimique, physiques (microsondes à rayons X, microscopie à ultraviolets, etc.), par utilisation de traceurs radioactifs et autoradiographie, par tests enzymatiques spécifiques, etc. ont largement diversifié les moyens d'approche des tissus pour permettre des études non seulement morphologiques mais également fonctionnelles : c'est le but de branches spécialisées de l'histologie que sont l' histochimie et l'histophysiologie.

La différence principale entre tissus animaux et tissus végétaux, qui explique qu'on traite à part l'histologie des plantes, est due au fait que les cellules de ces dernières sont entourées par une paroi (cf. cellule et cormophytes). La paroi confère aux organes des plantes plusieurs de leurs caractéristiques structurales et physiologiques. Elle se différencie de façon très marquée, de sorte que son seul examen permet de localiser et d'identifier les tissus dans une préparation microscopique. De plus, elle forme une sorte d'armature rigide qui, pratiquement, peut éviter pour une première approche d'avoir recours aux techniques – assez longues et fastidieuses – d'inclusion et de microtomie. Des sections directement pratiquées dans un échantillon au moyen d'une lame de rasoir donnent des préparations assez cohérentes et assez fines pour être observables au microscope (méthode dite des « coupes à main levée »). Mais si la facilité de réaliser des préparations a été initialement bénéfique, elle a eu pendant longtemps l'inconvénient d'orienter les recherches vers une impasse méthodologique, d'autant que la technique traditionnelle comportait le plus souvent une destruction complète du protoplasme cellulaire (par exemple par immersion des coupes dans de l'eau de Javel). À la différence de l'histologie animale, qui se consacrait entièrement à l'étude du contenu cellulaire, l'histologie végétale l'éliminait... Cette sorte d'hérésie biologique explique que, longtemps mal individualisée entre la cytologie et l'anatomie, l'étude des tissus des plantes n'a trouvé un nouveau départ que dans les dernières décennies, en profitant en particulier de l'amélioration des techniques et, à partir des années 1960, de l'apport du microscope électronique.