PHYTOGÉNÉTIQUE

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Maîtrise du niveau de ploïdie

Un des principes de base de la génétique repose sur la continuité des nombres et des formes chromosomiques. Chaque groupe biologique possède, en effet, un nombre de chromosomes caractéristiques qui peut être considéré comme celui de l'ancêtre commun du genre et qui est d'ailleurs appelé le nombre basal x.

Beaucoup de variations se produisent à partir de ce nombre basal ; généralement, ce sont des séries de multiples caractérisant un niveau de ploïdie : 1 x (haploïde), 2 x (diploïde), 4 x (tétraploïdie).

Ces niveaux de ploïdie ont une signification évolutive certaine : la valeur sélective d'un individu dépend des effets de dosage de l'information génétique, qui non seulement peut s'additionner d'un stock basal au suivant, mais surtout permet un grand nombre d'interactions alléliques, dont l'importance est soulignée par les travaux les plus récents de génétique quantitative végétale.

Les sélectionneurs ont donc cherché à acquérir la maîtrise des niveaux de ploïdie soit pour simplifier, soit pour multiplier la constitution chromosomique.

La production d'haploïdes

Des cellules haploïdes, les microspores, se forment normalement dans l'anthère des étamines ; elles deviendront des grains de pollen. Ces derniers, surtout chez les Solanées et plus spécialement les Nicotiana, peuvent, dans certaines conditions de culture in vitro, se développer et donner des embryons puis des plantes haploïdes (J.-P. Bourgin et J.-P. Nitsch). Les modalités aujourd'hui mieux précisées (G. Pelletier), les analyses cytologiques obtenues (B. Norreel, B. Vazart) permettent un bon contrôle du phénomène, bien que les mécanismes intimes soient encore ignorés.

En effet, le programme « normal » de développement d'une microspore comprend les grandes étapes suivantes :

– l'isolement, par formation de la paroi à deux couches (l'intine et l'exine) qui enveloppera le grain de pollen ;

– une division cellulaire qui produit deux cellules très différentes quant à leur morphologie et à leur devenir : la cellule génératrice et la cellule végétative ;

– la maturation de ces deux cellules, caractérisée par une déshydratation et une biosynthèse accrue des substances de réserve (B. Vazart, J. Dexheimer). Au cours de cette phase, il peut se produire une deuxième mitose du noyau reproducteur donnant, chez certaines espèces, un pollen trinucléé.

Dans le développement de l'anthère (androgenèse) provoqué par culture in vitro, on modifie cette différenciation de façon à obtenir une cellule embryonnaire qui subira des mitoses successives et aboutira, dans un certain nombre de cas, à un embryon haploïde. Les conditions de cette réorientation sont, on l'imagine, très strictes : le prélèvement de l'anthère doit avoir lieu à un stade bien précis, au moment de la première mitose pollinique. Dans le cas de l'anthère de tabac cultivée in vitro, à la mitose dissymétrique, aboutissant à la différenciation en cellules génératrice et végétative bien spécialisées, font place des mitoses plus équilibrées où l'on distingue des noyaux dits embryonnaires de morphologie différente. Bien que la dégénérescence de la plupart des cellules de l'anthère soit de règle, certaines microspores ainsi réorientées donnent, après dix ou douze jours, des petites masses embryonnaires sphériques qui peuvent poursuivre ensuite un développement normal pour aboutir, vers la cinquième ou sixième semaine de culture, à des jeunes plantules haploïdes bien différenciées avec deux cotylédons, une radicule et une gemmule.

Cette androgenèse provoquée ne se déroule pas toujours de manière aussi simple : chez de nombreuses espèces, riz, asperge, blé, orge, triticale, saintpaulia..., les mitoses de la microspore aboutissent à des cals apparemment indifférenciés à partir desquels, sur un autre milieu spécifique, il faut secondairement induire une régénération de plantes. Il est fréquent que ces processus soient accompagnés d'un relâchement de la régularité des mitoses : le niveau haploïde des cellules de départ donne alors des plantules diploïdes, triploïdes et même des polyploïdisations très importantes : 32 x (C. Raquin, B. Cateland). Pour beaucoup d'espèces, et malgré des progrès constants, le rendement de l'androgenèse reste encore faible (de l'ordre de 1 p. 100). Les traumatismes (suppression de la dominanc [...]

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Écrit par :

  • : professeur universitaire, directeur de recherche à l'Institut national de la recherche agronomique

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Pour citer l’article

Yves DEMARLY, « PHYTOGÉNÉTIQUE », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 11 août 2022. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/phytogenetique/