PHYTOGÉNÉTIQUE

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Expression phénotypique : structuration et variabilité d'expression des gènes chez les végétaux supérieurs

À mesure que les connaissances sur la structuration de l'information génétique chez les eucaryotes progressent, se dégage la notion de groupes de gènes « linkés » possédant des sous-unités redondantes. À un stade donné du développement, une seule de ces sous-unités fonctionnerait, les autres restant silencieuses ; ces unités d'expression coordonnée constituent la théorie des linkats (Y. Demarly). Cependant, à travers les états cytoplasmiques changeants (évolution saisonnière, rythmes alternatifs du jour et de la nuit, âge), l'expression génétique manifeste une certaine variabilité. On sait, par exemple, à la suite des expériences de D. Aghion-Prat, que le bouturage d'une base de tige de tabac ne régénère pas le même phénotype de plante que celui des entre-nœuds proches de l'inflorescence. Le choix raisonné de la partie de la plante destinée à la multiplication végétative (cf. morphogenèse végétale, multiplication végétative) permet donc d'accroître la productivité ou la qualité ou le type de production de certaines espèces (ananas, artichaut, poivrier, etc.) ; le choix du greffon peut avoir une importance tout aussi grande (hévéa).

Dans le même ordre d'idées, les extrémités méristématiques présentent des qualités toutes particulières, puisque souvent leurs cellules sont moins contaminées par les viroses : la régénération de plantes à partir de culture de méristèmes permet donc d'offrir aux producteurs des plants sains (œillets) et même de régénérer certaines variétés qui avaient complètement disparu à la suite d'attaques de viroses trop importantes. En outre, la culture de méristèmes in vitro présente, lors de la régénération, l'avantage de donner de jeunes plantes qui manifestent un excellent niveau de vigueur assez proche de l'hétérosis.

De telles opérations de bouturage, greffe, culture de méristèmes constituent un mode de reproduction « conforme » dont les marges de variation sont relativement limitées. Mais on possède actuellement des moyens plus puissants de modification des états épigéniques (culture in vitro, fusions, micro-injections d'organites...). On peut même parfois orienter ces modifications en utilisant des milieux de culture sélectifs. Les travaux de A. Lutz (1969) et de J. Mousseau (1970) sur le tabac montrèrent cette possibilité. M. Sibi, en utilisant une variété homozygote de laitue, compare des plantes obtenues par reproduction sexuée et des descendances de plantes régénérées à partir des cals cultivés in vitro sous une forme non morphogène. Dès le départ, certaines descendances de plantes régénérées se distinguent des descendances sexuées stables par des caractères morphologiques et quantitatifs. M. Sibi a vérifié que ces caractères variants avaient une rémanence à travers les générations sexuées et se transmettaient préférentiellement par voie cytoplasmique.

Des résultats de même nature ont été obtenus sur des plantes régénérées après culture d'anthères (riz, orge, blé, navette). Ils sont en accord avec la théorie des linkats. L'exploitation de ces phénomènes serait évidemment une voie de choix pour l'amélioration des plantes, puisqu'elle permettrait, à partir d'une variété possédant des qualités génétiquement définies, d'extraire un certain nombre de types proches mais variants. L'intérêt de la production de variants in vitro s'est d'ailleurs largement accru lorsqu'on a découvert leur relation avec l'hétérosis.

On peut expliquer certaines des manifestations de l'hétérosis (vigueur liée à l'état hybride) par des systèmes de gènes nucléaires dominants ou superdominants. Cependant, une interprétation plus complète s'esquisse en faisant intervenir la régulation cytoplasmique (Y. Demarly) : tout vieillissement cytoplasmique s'accompagnerait d'une spécialisation (et donc d'une limitation) des gènes déréprimés. La réjuvénation des cytoplasmes liée soit à l'hybridation entre des géniteurs non consanguins, soit aux modifications par culture in vitro, soit aux techniques de fusion ou d'injection, produit donc des effets d'hétérosis d'origine cytoplasmique (retour à une totipotence d'expression des linkats). Cet accroissement d'activité peut être mesuré au niveau des organites cytoplasmiques et notamment des mitochondries : on a alors une prédiction précoce du niveau de vigueur que pourra atteindre la plante adulte (intérêt pour les espèces pérennes ligneuses). On peut aussi exploiter ces résultats en induisant un hétérosis cytoplasmique chez des lignées homozygotes, donc génétiquement stables. Les travaux de C. Bergounioux sur le pétunia cultivé in vitro apportent la confirmation de cette interaction noyau-cytoplasme « réactivée » par culture in vitro. La vigueur des croisements entre variants cytoplasmiques de laitue en est une autre illustration. L'intérêt essentiel de telles réussites réside dans la possibilité de manipulations cytoplasmiques de la vigueur des individus végétaux. On voit là l'énorme impact économique d'une sélection qui utiliserait ces techniques : il est donc urgent de préciser et de généraliser ces conclusions.

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Écrit par :

  • : professeur universitaire, directeur de recherche à l'Institut national de la recherche agronomique

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Yves DEMARLY, « PHYTOGÉNÉTIQUE », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 02 décembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/phytogenetique/