PHOTOGENÈSE, biologie

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Mécanismes biochimiques de la photogenèse

À la fin du xixe siècle, le physiologiste lyonnais Raphaël Dubois reçoit de la Jamaïque quelques pyrophores. Il prélève des organes lumineux, les broie dans un mortier avec un peu d'eau froide. À condition de ne pas être privé d'oxygène, le broyat émet une vive lueur qui persiste plusieurs minutes, puis décline. L'expérience est recommencée, mais en effectuant le broyat dans de l'eau chaude : la luminescence est alors totalement inhibée. Cependant, Dubois a l'idée d'ajouter un peu de l'extrait à l'eau chaude à la préparation maintenant sombre qui avait été traitée par l'eau froide ; la luminescence est ranimée d'une manière spectaculaire. Dubois conclut que la réaction lumineuse implique deux produits. L'un, thermostable, la luciférine, n'est présent qu'en quantité limitée, ce qui explique le déclin de la réaction dans l'eau froide. L'autre, la luciférase, est détruit dans l'extrait à l'eau chaude qui préserve, par contre, la luciférine.

Ce test « luciférine-luciférase » a été la clef des recherches biochimiques sur la luminescence pendant plusieurs décennies. Il s'est révélé positif dans le cas des lucioles, des cypridines, de la pholade, et formellement négatif dans d'autres. La luciférine se combine avec la luciférase ; l'ensemble réagit avec l'oxygène pour former un complexe oxydé ; la luciférine convertie émet un photon. On connaît la structure chimique des luciférines chez quelques organismes lumineux.

Divers systèmes luminescents

Les réactions biolumineuses connues peuvent être rangées en cinq catégories (Hastings).

Oxydation de la luciférine

Le meilleur exemple de réactions d'oxydation de la luciférine est celui de Cypridina, intensément étudié au Japon (Nagoya). La luciférase, purifiée, a un poids moléculaire de 50 000. La luciférine, dont la structure est totalement élucidée, a pour formule brute C22H27ON7.

L'oxydation de la luciférine catalysée par la luciférase (E) peut s'écrire selon les réactions (1). La lumière est probablement émise par l'oxyluciférine, liée à l'enzyme.

Oxydation de la luciférine

Dessin : Oxydation de la luciférine

 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Des réactions d'oxydation de ce type ont été retrouvées chez l'Annélide Odontosyllis et le Mollusque Latia ; mais les luciférines sont totalement différentes. Par contre, chez les Poissons Apogon et Parapriacanthus, on a découvert une luciférine identique à celle de Cypridina. Mais elle provient peut-être simplement de Cypridina ingérées.

Activation de substrat suivie d'une oxydation

Dans les cas d'activation de substrat suivie d'une oxydation, le composé actif, que l'on peut isoler des organes lumineux, est un précurseur du substrat ; la réaction comporte donc une étape préalable à celle de l'oxydation. Les lucioles, qui peuvent être capturées en nombre considérable, ont permis l'étude approfondie de ce mécanisme qui est connu aussi chez le Cœlentéré Renilla. En 1947, McElroy prouvait que leur réaction lumineuse implique non seulement de la luciférine, de la luciférase et de l'oxygène, comme l'avait montré Dubois, mais encore de l'ATP en présence d'ions Mg. Cette découverte connut un grand retentissement, au moment où le rôle énergétique de l'ATP commençait à apparaître fondamental dans maints processus vitaux, à commencer par la contraction musculaire. Mais l'ATP ne constitue pas la source d'énergie de la luminescence. Avec la luciférase E de la réaction (2), il se fixe sur la luciférine LH2 par un transfert de son adényle, ce qui donne lieu à la formation d'un adényl-lucyféryle et à l'élimination de pyrophosphate. L'oxygène intervient dans la deuxième phase de la réaction, où L est la déhydroluciférine.

Ces réactions sont identiques chez tous les Coléoptères étudiés à cet égard et la luciférine, dont la structure est élucidée, est la même (formule).

Activation et réduction

Dessin : Activation et réduction

 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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La couleur de la lumière émise diffère cependant suivant les espèces et parfois les sexes. Les Phrixothrix ont même des lanternes bicolores.

Cette variabilité se révèle due à des différences de structure ou de conformation stérique des luciférases, liées à la molécule émettrice.

Réduction suivie d'une oxydation

La réduction suivie d'une oxydation a été très étudiée chez les champignons et surtout les bactéries. La réaction (4) de ces dernières implique, in vitro, deux étapes, catalysées par des enzymes spécifiques.

La flavine mononucléotide réduite peut être considérée comme le substrat ou luciférine. Il est possible que son oxydation, catalysée par la luciférase, aboutisse à la formation de FMN dans un état excité.

Les aldéhydes à longue chaîne ont un effet marq [...]

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Oxydation de la luciférine

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Jean-Marie BASSOT, « PHOTOGENÈSE, biologie », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 20 mai 2022. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/photogenese-biologie/