MONILOPHYTES ou POLYPODIOPHYTES

Évolution et diversité passée

Les Monilophytes sont des plantes vasculaires, tout comme les Lycophytes et les Spermatophytes. Elles se rapprochent des Lycophytes par un stade « spores libres », à la différence des Spermatophytes qui sont des plantes à graines. Elles se distinguent cependant des Lycophytes par la présence d’une vraie feuille et par plusieurs caractères anatomiques qu’elles partagent avec les Spermatophytes. D’après les dernières phylogénies, les Monilophytes seraient le groupe frère des Spermatophytes, formant avec ces dernières le clade des Euphyllophytes.

Les Monilophytes trouvent leur origine au Dévonien moyen, vers 390 Ma. Elles étaient alors représentées par des formes plus ou moins arborescentes classées dans le groupe éteint des cladoxylopsides. À ce titre, les Monilophytes représentent les plus vieilles plantes arborescentes possédant un tronc avec du bois (ce tissu n’existant plus chez les fougères actuelles). Les cladoxylopsidesne présentaient pas de vraies feuilles mais des axes latéraux sans limbe et à anatomie de tige. La vraie feuille ou mégaphylle (fronde des fougères) se définit par la présence d’un limbe et d’une forte distinction anatomique entre la feuille et la tige qui la porte. Les Monilophytes à vraies feuilles se différencient au Dévonien supérieur (vers 360 Ma), en même temps que les premières plantes à graines (Spermatophytes), et leurs premiers représentants sont traditionnellement classés dans le groupe informel fossile des zygopterides qui vont particulièrement se diversifier au Carbonifère (de 360 à 298 Ma). Parmi celles-ci, les Zygopteridales ressemblaient morphologiquement à des fougères modernes, avec de vraies feuilles, mais étaient pourvues d’un organe particulier, le phyllophore, qui venait s’intercaler entre la tige et le pétiole. Ce phyllophore possédait une anatomie très singulière (un double axe de symétrie bilatérale) que l’on n’observe dans aucun autre groupe de plantes vasculaires (ce terme de phyllophore est aussi utilisé pour désigner l’extrémité supérieure du stipe des palmiers, mais il ne s’agit pas de la même structure). Les cladoxylopsides et les zygopterides ne sont pas des groupes monophylétiques, leurs relations phylogénétiques faisant encore l’objet de discussions.

Toutes les autres lignées de fougères possèdent de vraies feuilles sans phyllophore et les plus anciennes apparaissent au Carbonifère inférieur (vers 350 Ma). Parmi celles-ci, les premières retrouvées dans les gisements fossilifères sont les botryopterides qui se diversifieront également tout au long du Carbonifère. Ce groupe, aujourd’hui éteint, est parfois classé parmi les Polypodiidae si l’on considère que les espèces étaient leptosporangiées, mais la leptosporangie n’est pas complètement avérée. Hormis les Equisetidae, dont les plus vieux fossiles sont datés du Dévonien supérieur, les plus anciens représentants des lignées actuelles des Monilophytes apparaissent au Carbonifère supérieur (vers 310 Ma). Ils appartiennent au groupe des Marattiidae. On ne connaît pas de fossiles d’Ophioglossales plus vieux que 50 Ma. Toutefois, les phylogénies suggèrent une origine beaucoup plus ancienne, entre 250 et 350 Ma, soit plus ou moins aux mêmes périodes que les Marattiidae. L’histoire évolutive des Psilotales est également mal connue car aucun fossile attribuable à ce groupe n’a été découvert mais, comme pour les Ophioglossales, les phylogénies suggèrent également une origine au moins au Carbonifère. Enfin, les plus vieilles Polypodiidae que l’on retrouve encore actuellement seraient les osmondes (fossiles les plus anciens datant du Permien inférieur, soit environ 280 Ma). On considère trop souvent que les fougères sont de vieux groupes du Paléozoïque. En fait, la très grande majorité des familles actuelles (au sein des Polypodiidae) se sont diversifiées[...]