MONILOPHYTES ou POLYPODIOPHYTES

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Diversité actuelle et classification des Monilophytes

Dans la classification phylogénétique proposée par le Pteridophyte Phylogeny Group (PPG), les Monilophytes représentent la classe des Polypodiopsida et comprennent quatre sous-classes : les Equisetidae, les Ophioglossidae, les Marattiidae et les Polypodiidae. Dans la littérature, on peut trouver pour ces groupes les termes respectifs de Sphénophytes ou Équisétophytes ou encore prêles, Ophioglossophytes, Marattiales et fougères lesptosporangiées.

Phylogénie des Monilophytes

Dessin : Phylogénie des Monilophytes

Ce graphique montre les relations évolutives au sein du groupe des Monilophytes. Les quatre sous-classes sont indiquées en vert et les différents ordres en noir. Les lignées éteintes de Monilophytes sont indiquées en violet et en italique, ainsi que leur position phylogénétique supposée.... 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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La position phylogénétique des Equisetidae a longtemps été débattue. Les spécialistes les placent désormais en groupe frère de l’ensemble des autres Monilophytes actuelles (c’est-à-dire qu’il y a une séparation dans la classification entre les Equisetidae d’une part, et toutes les autres lignées de Monilophytes actuelles d’autre part, ces dernières formant ensemble un clade). Les Psilotales, qui ont été auparavant considérées comme un embranchement à part (celui des Psilophytes), sont désormais incluses dans la sous-classe des Ophioglossidae. Enfin, dans la classification traditionnelle, les Marattiidae et les Ophioglossidae constituaient le groupe des fougères eusporangiées. Les études phylogénétiques ont invalidé la monophylie de ce groupe qui était fondé sur l’eusporange, caractère ancestral retrouvé également chez d’autres groupes de plantes vasculaires (ce caractère n’étant donc plus spécifique des fougères eusporangiées).

Les Equisetidae

Les Equisetidae (ou prêles) comprennent de nos jours quinze espèces appartenant toutes au genre Equisetum. La morphologie de ces plantes herbacées (c’est-à-dire non ligneuses) est très particulière. La tige (ou rhizome) est rampante, souterraine, à ramifications dichotomes (se divisant en deux) et articulée. Au niveau des nœuds, elle porte des couronnes (ou verticille) de racines et/ou produit des axes aériens creux qui montrent eux aussi une structure articulée. À chaque nœud d’un axe aérien, on trouve une couronne d’écailles (feuilles atrophiées) et, en plus, chez certaines espèces, une couronne de rameaux. Ces axes aériens peuvent disparaître pendant la saison défavorable, mais le rhizome est vivace.

À l’apex de certains axes se forment des épis, appelés strobiles, qui portent les sporanges. Ces derniers sont disposés en verticille sur des feuilles (sporophylles) transformées en forme de clou ou d’écusson. Chez certaines espèces, les axes fertiles – quasiment dépourvus de chlorophylle – et les axes végétatifs – encore appelés axes stériles – diffèrent morphologiquement. Les axes fertiles apparaissent souvent plus tôt, au début du printemps. Chez d’autres espèces, tous les axes sont semblables (à part la présence du strobile à l’extrémité des axes fertiles).

Dans les sporanges, les spores produites sont pourvues de quatre élatères, qui sont des expansions de la paroi, favorisant leur dispersion. Même si le terme d’élatère est aussi utilisé chez le groupe des Hépatiques (plantes proches des mousses), il s’agit là d’une structure différente et dérivée qui n’existe que chez les Equisetidae (on parle de synapomorphie).

En germant, les spores donnent un gamétophyte qui est potentiellement bisexué, mais généralement un seul sexe s’exprime selon les conditions environnementales. On a donc bien isosporie (un seul type de spores) et isoprothallie (un seul type de gamétophytes). Toutefois, comme les prothalles n’expriment qu’un sexe, on parle parfois d’hétéroprothallie mais elle n’est pas homologue de celle des Polypodiidae hétérosporées (ordre des Salviniales, cf. Variations autour du cycle de vie des Monilophytes).

Les Ophioglossidae

Cette sous-classe comporte deux ordres – les Ophioglossales et les Psilotales – correspondant à deux familles : les Ophioglossacées et les Psilotacées.

Les Ophioglossales

L’ordre des Ophioglossales rassemble environ 110 espèces qui sont classées dans neuf genres appartenant tous à la famille des Ophioglossacées. Ces plantes herbacées de petite taille vivent dans les régions tempérées et tropicales. Les deux genres principaux, Ophioglossum et Botrychium, sont présents en France mais rares. Les Ophioglossales se distinguent des autres Monilophytes par un rhizome court et souterrain qui porte une feuille unique présentant deux parties : une partie stérile (servant à la photosynthèse), divisée chez Botrychium et simple chez Ophioglossum ; et une partie fertile (portant les sporanges). Cette dernière est également divisée chez Botrychium

Ophioglosse vulgaire et botryche lunaire, deux espèces de fougères

Photographie : Ophioglosse vulgaire et botryche lunaire, deux espèces de fougères

Appartenant à la famille des Ophioglossacées, ces deux fougères sont présentes en France métropolitaine. Leur rhizome, court et souterrain (en marron), porte une unique feuille qui présente deux parties : la partie chlorophyllienne et l'épi portant les sporanges. Chez l'ophioglosse... 

Crédits : Smithsonian Libraries/ courtesy of Biodiversity Heritage Library

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Morphologie et cycle de vie d’une fougère

Morphologie et cycle de vie d’une fougère
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Sporanges  (coupes longitudinales)

Sporanges  (coupes longitudinales)
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Diplazium proliferum, fougère tropicale

Diplazium proliferum, fougère tropicale
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Phylogénie des Monilophytes

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Pour citer l’article

Jean-Yves DUBUISSON, Sabine HENNEQUIN, « MONILOPHYTES ou POLYPODIOPHYTES », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 15 janvier 2022. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/monilophytes-polypodiophytes/