CLADISTIQUE

Cladistique et informatique

La cladistique a vite utilisé l'informatique. En effet, analyser de façon simultanée une multitude de caractères pour de nombreuses espèces, afin de construire l'arbre phylogénétique, est au-delà des capacités de l'esprit humain. Il est parfois difficile de faire ressortir la solution qui rend compte au mieux des partages de caractères dérivés considérés comme des synapomorphies. Par exemple, pour seulement dix espèces, il existe plus de 34 millions d'arbres possibles. Compte tenu des caractères portés par ces espèces, le but est de trouver l'arbre qui contient le maximum de synapomorphies. Le principe du choix de l'arbre phylogénétique qui rend le mieux compte des données – appelé congruence par Hennig – s'est imposé sous le terme de parcimonie. Le calcul dit de l'arbre le plus court, celui qui maximise les caractères tenus pour des synapomorphies (et qui, corrélativement, minimise autant que faire se peut les homoplasies), est devenu le standard de la cladistique informatisée.

À partir des années 1980, la comparaison des gènes et l'examen des séquences des nucléotides de l'ADN ont pris le pas sur les caractères anatomiques. D'une part, parce que c'est plus simple : l'information est stéréotypée, les gènes ne diffèrent que par les quatre bases qui les composent (A pour adénine, G pour guanine, C pour cytosine et T pour thymine). Cela est vrai pour une éponge comme pour l'homme. D'autre part, les comparaisons des grands groupes sont possibles alors que les analyses anatomiques sont plus restreintes. En effet, il y a peu d'éléments morphologiques comparatifs entre une éponge, un mollusque et un homme alors que de nombreux gènes sont identifiables et comparables. Aujourd'hui, la majorité des analyses phylogénétiques publiées dans la littérature spécialisée est moléculaire, fondée sur l'ADN d'un gène, voire de grandes portions du génome.

Ce succès a eu paradoxalement comme effet l'abandon progressif des approches cladistiques. La raison en est le comportement particulier des caractères moléculaires. La séquence de l'ADN d'un gène s'inscrit sous la forme d'un mot géant : ACGTCTAA... Chez deux espèces, la substitution ( mutation) d'une base à une autre (par exemple A devient G) à l’endroit d'un point précis du gène (le site nucléotidique) peut être comprise comme une synapomorphie. Cependant, un problème se pose : celui de la pondération. Autrement dit, faut-il accorder un poids différent aux diverses bases des nucléotides ? Certaines substitutions sont-elles plus fiables que d'autres ? Sont-elles moins facilement sujettes à l'homoplasie que d'autres ?

Par exemple, pour des raisons liées à la structure chimique des bases, les transformations de A en G se font plus facilement que celles de A en C. On estime donc qu'une transformation de A en C devrait être plus fiable (car moins facile) qu'une transformation de A en G (plus facile, donc possiblement plus fréquente et donc potentiellement trompeuse). Dans un tel contexte, on estime que le partage de C, au niveau d'un site nucléotidique, par des espèces, sera plutôt dû à l'ascendance commune. Le partage de G, en revanche, sera jugé comme fortuit (homoplasie). Plus délicat encore, comme l'information est stéréotypée (toujours quatre états de caractères : A, G, C et T), si un site change dix fois de bases en cent millions d'années, le partage d'une même base ne voudra rien dire sur l'état ancestral puisque la séquence aura eu le temps de muter plusieurs fois (fig. 4). Comment faire avec de tels caractères ? Au-delà de l'attribution d'un poids différent aux types de substitution (la pondération pratiquée par la cladistique), la solution est venue de la modélisation. Un modèle évolutif est configuré a priori pour les gènes étudiés[...]