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GLYOXYSOME

Pendant la germination des graines oléagineuses (ricin, tournesol), les réserves lipidiques de l'albumen ou des cotylédons des semences disparaissent. Ces lipides sont convertis en glucides, principalement du saccharose : ainsi un flux de carbone dérivé des lipides pourra alimenter la plantule en croissance, en lui fournissant les composés carbonés indispensables à son métabolisme hétérotrophe.

La conversion métabolique des lipides de réserve en glucides solubles représente donc un stade crucial dans le déroulement de la germination. Cette conversion s'effectue par l'intermédiaire d'un cycle métabolique particulier, le cycle glyoxylique, qui se déroule entièrement à l'intérieur d'un petit organite cellulaire spécialisé dans ce travail : le glyoxysome. Cycle glyoxylique et glyoxysome ont été découverts par le biologiste H. Beevers de l'université de Californie, vers 1965, dans l'albumen des graines de ricin.

Les événements biochimiques permettant la conversion des lipides en glucides peuvent être résumés ainsi : premièrement, après hydrolyse des triacylglycérols de réserve, les acides gras, activés en thioesters du coenzyme A, sont dégradés par β-oxydation en fragments d'acétyl-CoA. Cette β-oxydation extra-mitochondriale se déroule dans les glyoxysomes. Deuxièmement, l'acétyl-CoA, ainsi formé, alimente le cycle glyoxylique : l'acétyl-CoA s'unit à l'oxaloacétate pour former du citrate qui s'isomérise en isocitrate. L'enzyme isocitrate-lyase, caractéristique du glyoxysome, scinde une molécule d'isocitrate en glyoxylate et succinate. Le succinate est converti successivement en fumarate, malate et oxaloacétate, ce qui régénère le premier accepteur du cycle. Le glyoxylate s'unit à une deuxième molécule d'acétyl-CoA pour donner du malate grâce à une deuxième enzyme caractéristique du glyoxysome, la malate-synthétase. Le malate ainsi formé quitte le glyoxysome pour alimenter les réactions de la néoglucogenèse (par l'intermédiaire du phosphoénol-pyruvate).

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RÉSERVES PHYSIOLOGIQUES - Réserves végétales

Écrit par :  Jacques MIÈGE

Dans le chapitre "Métabolisme des substances de réserve"  : …  acides gras et la synthèse des succinates via le cycle glyoxylique s'effectuent dans les *glyoxysomes. La transformation des succinates en oxaloacétates est sous la dépendance des mitochondries. Finalement, les oxaloacétates sont convertis en hexoses dans le cytoplasme. Quant au glycérol, il est phosphorylé par une glycérol-kinase pour… Lire la suite

 

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