PHYTOCHROME

Mécanismes d'action

Une fois la lumière absorbée, les propriétés moléculaires du phytochrome sont modifiées, ce qui affecte, très probablement, les interactions de la protéine phytochrome avec d'autres constituants cellulaires, aboutissant, finalement, à des modifications de la croissance et du développement. Deux modalités d'action majeures ont été décrites. La première concerne le fonctionnement des membranes cellulaires, siège des échanges d'ions. La seconde rassemble les variations d'expression de gènes, processus très complexe et plus lent que le premier.

Le phytochrome peut, très rapidement (quelques secondes après l'application de la lumière), modifier des propriétés membranaires. Des variations de flux d'ions à travers la membrane plasmique ont été observées après irradiation par de la lumière rouge ou rouge sombre. Les mouvements d'organes (par exemple, les feuilles de la sensitive, également sensibles au toucher) sont la conséquence de modifications de flux ioniques qui, s'accompagnant de mouvements d'eau, aboutissent à des variations de volume cellulaire, génératrices du mouvement observé.

De nombreuses réactions photomorphogénétiques sont dépendantes de modifications de l'expression de gènes. Environ 10 p. 100 des gènes d'Arabidopsis thaliana sont en effet soumis à régulation par les lumières rouge et rouge sombre. La phototransformation du phytochrome en forme Pfr s'accompagne de la mobilité de la molécule depuis le cytosol vers le noyau. Dans le noyau, Pfr peut interagir avec une variété de protéines, aux structures particulières et capables, en se fixant sur des sites spécifiques de l'ADN, d'induire ou de réprimer l'expression de gènes cibles. Ces protéines, appelées facteurs de transcription, jouent un rôle majeur dans le fonctionnement du génome. Par exemple, la liaison Pfr-PIF3 (phytochrome interacting factor 3) crée un complexe moléculaire capable de diriger le fonctionnement de gènes nécessaires au dé-étiolement de la jeune plante, issue de la germination. In fine, les cellules végétales vont se différencier grâce à l'acquisition d'un nouvel équipement enzymatique, produit de l'expression de gènes spécifiques. Ainsi, la perception par le phytochrome de radiations lumineuses se traduit par l'apparition d'amylase (enzyme hydrolysant l'amidon) dans des cotylédons de moutarde ou encore de phénylammonialyase (PAL), enzyme clé de la synthèse des anthocyanes, qui colorent les fleurs en rouge ou en bleu, et des flavones, qui les colorent en jaune. La synthèse de la protochlorophylle, précurseur obligé de la chlorophylle, est également sous la dépendance de la lumière, via le phytochrome.

La diversité des réponses des plantes à la lumière est largement explicitée par le caractère exceptionnel de la photoréversibilité du phytochrome ainsi que par la large plage des intensités d'éclairement efficaces. Cependant, la richesse des effets de la lumière dus au système pigmentaire phytochrome ne doit pas faire oublier que certaines fonctions sont photosensibles grâce à l'intervention d'autres photorécepteurs. Le phototropisme, si important pour le port des plantes, le mouvement des chloroplastes des plantes supérieures (contrairement au cas des algues), l'ouverture des stomates, ces petits orifices à la surface des feuilles qui contrôlent les échanges gazeux (transpiration, photosynthèse, respiration) ainsi que de nombreuses réactions dépendantes de la lumière bleue, sont en effet régis par des pigments absorbant le bleu (et non le rouge) et appelés phototropines et cryptochromes.