VACUOLE VÉGÉTALE

La cellule végétale typique (cellule foliaire, cellule corticale de racine ou de tige) renferme une grande vacuole centrale, ce qui signifie que le protoplasme de cette cellule est creusé d'une vaste dépression remplie d'une solution saline ou colloïdale diluée — le liquide vacuolaire — et bordée par une membrane simple, le tonoplaste. Certains colorants « vitaux », comme le rouge neutre, envahissent le territoire vacuolaire sans déborder du tonoplaste lorsque la cellule est vivante ; en cas de mort cellulaire, le rouge neutre envahit tout le protoplasme, qui se teinte uniformément en rose. Au microscope électronique, sur une coupe ultrafine de cellule (fixée à la glutaraldéhyde et contrastée au tétroxyde d'osnium ou au permanganate de potassium), la vacuole apparaît comme une zone plus claire que le cytoplasme environnant ; le tonoplaste présente, à fort grossissement, l'image trilamellaire classique valable pour toutes les membranes cellulaires.

La pression osmotique du liquide vacuolaire, combinée à la contre-pression pariétale exercée sur la cellule par les parois du cadre pectocellulosique, détermine les mouvements d'eau entre le milieu et la cellule végétale. On appelle potentiel hydrique (Ψ) de la cellule, la différence entre la contre-pression due à la déformation élastique des parois et la pression osmotique de la vacuole

Ψ est habituellement de l'ordre de —10 à —15 bars (10 bars = 1 mégapascal) dans de nombreux tissus végétaux. L'eau migre toujours des milieux de potentiels hydriques élevés vers les milieux de plus bas potentiels. Lorsque l'eau pénètre dans une cellule végétale et gonfle la vacuole (endosmose), la cellule entre en turgescence : cet état des cellules provoque le port dressé des végétaux non ligneux ; au contraire, lorsque de l'eau quitte la vacuole vers un milieu extérieur de plus bas potentiel hydrique (exosmose ou transpiration), la cellule perd sa turgescence puis entre en plasmolyse. Il s'ensuit un état de flétrissement des tissus qui ne doit pas être poussé trop loin sous peine de devenir irréversible (fanaison).

Des vacuoles ont pu être isolées de cellules végétales adultes par le procédé suivant : des protoplastes végétaux sont d'abord obtenus en traitant certains tissus (pétales de fleurs, hyphes de champignons) par des mélanges de pectinases et de cellulases ou bien par des chitinases. Les parois cellulaires sont hydrolysées par ces enzymes et les protoplasmes cellulaires sont libérés dans le milieu (protoplastes). Ces protoplastes sont doucement dilacérés et les vacuoles peuvent être recueillies par centrifugation différentielle sur gradient de densité. Les activités enzymatiques associées à ces fractions vacuolaires isolées sont essentiellement des activités hydrolytiques : protéinases, exopeptidases, RNAses, DNAses, phosphatases, phosphodiestérases, acétylestérases, amylases, glucosidases, galactosidases, mannosidases, etc. Ces caractéristiques enzymatiques rattachent nettement les vacuoles végétales aux lysosomes des cellules animales.

Le problème de l'origine de la grande vacuole de la cellule végétale s'est trouvé nettement éclairci à la suite du rattachement du système vacuolaire au système lysosomal des cellules. On savait depuis longtemps que la grande vacuole de la cellule végétale adulte dérivait de la confluence d'un grand nombre de petites vacuoles présentes dans la cellule méristématique. On sait aujourd'hui que ces « protovacuoles » sont de véritables lysosomes secondaires (souvent anastomosés en réseau dans la cellule). Les hydrolases actives que renferment ces organites (dérivés par filiation du réticulum endoplasmique et de l'appareil de Golgi) se livrent à une véritable autodigestion de portions de cytoplasme (on peut voir, au microscope électronique, des nappes de séquestration,[...]