GRÉGARINES

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Les Grégarines, parasites des Invertébrés, sont des êtres vivants unicellulaires ou Protistes, de taille assez exceptionnelle puisqu'elles peuvent atteindre plusieurs millimètres de long. Par les particularités de leur reproduction ce sont des Sporozoaires : après l'union de cellules reproductrices ou gamètes haploïdes (n chromosomes), il se forme un œuf ou zygote diploïde (2n chromosomes) qui engendrera des cellules à nouveau haploïdes, les sporozoïtes (sporogonie). Il y a donc un cycle de développement au cours duquel prédomine la phase haploïde, fait très rare dans le règne animal.

Les modalités de l'union des gamètes durant la phase sexuée du cycle (gamogonie) distinguent cependant les Grégarines des autres Sporozoaires. Malgré leur absence presque totale de pouvoir pathogène, ces Protistes ont un grand intérêt biologique, car leur évolution est en rapport avec les variations de leur cycle de développement.

Étude d'un type : Stylocephalus longicollis

C'est dans le tube digestif du Blaps (gros Coléoptère noir de la famille des Ténébrionides) que l'on trouve ce parasite. L'insecte se contamine en avalant une spore qui, sous l'action des sucs digestifs, libère huit cellules, les sporozoïtes, qui vont s'enfoncer dans l'épithélium intestinal. À l'intérieur d'une cellule parasitée on peut voir le sporozoïte grandir et se diviser en trois parties : la partie antérieure ou épimérite qui constitue un appareil de fixation enfoncé dans la cellule hôte, tandis que les deux suivantes (protomérite et deutomérite), qui contiennent le noyau, pendent dans la cavité abdominale de l'insecte. Un tel stade fixé est appelé céphalin. Il est caractérisé par une cuticule épaisse, où le microscope électronique a montré l'existence de plis, très nombreux et relativement profonds. Puis le parasite se brise au niveau de l'épimérite. Une fois libre, la Grégarine va devenir un gamonte en formant une cellule (qu'on nomme « sporadin ») qui s'unit à son tour à une cellule semblable. Cette union des gamontes ne correspond pas à une fécondation : on l'appelle syzygie. Le mode d'association des gamontes varie selon les espèces : la syzygie est dite frontale dans le cas de Stylocephalus (union par les protomérites), mais elle peut être latérale (accolement par les flancs, comme chez Pleurocystis, parasite des Oligochètes) ; elle est le plus souvent caudo-frontale, c'est-à-dire que les sporadins se placent l'un derrière l'autre (cas des Gregarinidae, ex. Gregarina polymorpha du ver de farine) ; exceptionnellement enfin, la syzygie peut être caudale (ex. Seleniidae).

Stylocephalus longicollis

Dessin : Stylocephalus longicollis

Cycle de Stylocephalus longicollis 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Les deux gamontes prennent une forme sphérique en se contractant et rejettent un mucus qui, en durcissant, les entoure d'une enveloppe commune ; ainsi se forme un kyste qu'on nomme gamétokyste, car toute la gamétogenèse s'y déroule. En effet, dans chacun des gamontes les noyaux se divisent. Les très nombreux noyaux fils se portent à la périphérie du cytoplasme qui se découpe en entourant chaque noyau de façon à constituer autant de gamètes. Les gamètes femelles, de forme ovoïde, sont dépourvus de flagelle. Les gamètes mâles ont un petit flagelle tourné vers l'arrière et un rostre antérieur. C'est toujours dans le kyste que se produit la « mêlée sexuelle », qui peut durer une heure et qui se termine par la fécondation. Le zygote ainsi obtenu s'entoure d'une membrane épaisse et devient une « spore » ou ookyste. Le noyau de zygote subit ensuite trois divisions successives et donne naissance à huit cellules qui se transforment en sporozoïtes. La première de ces divisions est réductionnelle ; les sporocystes sont donc haploïdes (n chromosomes) et la phase diploïde (2n chromosomes) est extrêmement brève.

Le cycle de Stylocephalus longicollis n'a pas entièrement lieu à l'intérieur du tube digestif du Blaps, car les gamétokystes sont rejetés avec les excréments peu après leur formation ; ils mûrissent dans le milieu extérieur et libèrent les spores qui seront ingérées par les insectes avec les aliments. Au cours de ce cycle se succèdent une phase de gamogonie et une phase de sporogonie typique mais la schizogonie, troisième étape caractéristique des Sporozoaires, est absente. Elle est remplacée par une période de croissance.

Cependant, il existe chez les Grégarines des espèces dont le cycle comporte une phase de multiplication asexuée (schizogonie), qui précède la reproduction sexuée (gamogonie). Ce cycle est tantôt primitif (cas de Selenidium parasite des Annélides), tantôt secondaire (cas des Ophryocystis). Aussi la classification est-elle fondée sur ce caractère et comprend les Archigrégarines (type Selenidium) à schizogonie primitive, les Eugrégarines sans schizogonie (type Stylocephalus) et les Néogrégarines qui l'ont retrouvée et la pratiquent de différentes façons (type Ophryocystis).

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Robert GAUMONT, « GRÉGARINES », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 01 décembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/gregarines/