CYCADOPHYTES

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Les Cycadophytes rappellent par leur port les Fougères arborescentes et les Palmiers (le mot Cycas vient du grec κ́ο̈ιξ, κ́ο̈ικος, signifiant « palmier ») : en effet, la plante montre un stipe entouré de bases foliaires et surmonté par une couronne de frondes largement étalées.

L'embranchement des Cycadophytes comporte deux ordres principaux : les Cycadales dont les formes fossiles rappellent toujours celles des Cycadacées actuelles, et les Bennettitales, ordre entièrement fossile groupé autour du genre Bennettites.

On peut cependant leur joindre l'ordre des Pentoxylales du Secondaire indien et certains auteurs y ajoutent même les Ptéridospermales de l'époque primaire, mais il semble qu'il s'agit là d'un groupe bien différent qui mérite d'être inclus dans un embranchement particulier.

Outre une certaine utilité ornementale, les Cycadophytes présentent pour le biologiste un énorme intérêt en raison de leurs caractères archaïques qui en font des plantes vasculaires intermédiaires et primitives, situées selon les classifications parmi les Gymnospermes ou les Préphanérogames.

Les Cycadales actuelles

Neuf genres subsistent actuellement, groupés en une seule famille (Cycadacées) et localisés dans les régions intertropicales du globe. Pour leur étude, on prendra comme exemple Cycas revoluta qui croît spontanément dans la partie sud du Japon (plante endémique) ; il est cultivé dans le sud de la France, sur la Côte d'Azur.

Cycas revoluta

Le tronc, cylindrique, de taille moyenne (de 1 m à 1,50 m), est recouvert par les bases persistantes des feuilles formant l'« armure ». La moelle amylacée et l'écorce sont prépondérantes par rapport au cylindre central.

Les feuilles composées pennées, insérées sur une spirale surbaissée forment une large couronne au sommet du tronc. Par leur cuticule épaisse et leurs stomates primitifs (haplochéiliques) profondément enfoncés, les folioles présentent une adaptation à la sécheresse. Les jeunes feuilles sont circinées, c'est-à-dire enroulées en crosse comme chez les Fougères.

Comme toutes les Cycadales, Cycas revoluta est une plante unisexuée (dioïque). Les appareils reproducteurs constituent des cônes appelés strobiles qui se forment sur des plants âgés d'une cinquantaine d'années.

Le cône mâle est un cône terminal, compact, d'une vingtaine de centimètres, formé de feuilles transformées en écailles (microsporophylles) disposées en spirale autour d'un axe central. La face inférieure des microsporophylles porte de nombreux sacs polliniques, pourvus chacun d'une zone de déhiscence (assise mécanique), et groupés, en sores, par 2, 3 ou 5. À maturité, ils libèrent des grains de pollen tricellulaires.

Cycas (cônes mâles)

Photographie : Cycas (cônes mâles)

Ici Cycas revoluta Thunb., le cycas du Japon (famille des Cycadaceae). Cette espèce arborescente est dioïque, c'est-à-dire que chaque individu est soit femelle soit mâle. Le stipe, tronc recouvert de cicatrices foliaires, est terminé par une couronne de feuilles pennées. 

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Écailles fertiles de Cycas

Dessin : Écailles fertiles de Cycas

Écailles fertiles de Cycas 

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Le cône femelle est un cône lâche, de même structure fondamentale que le cône mâle, mais formé de feuilles (macrosporophylles) moins transformées, non cohérentes, et portant de 4 à 6 ovules. Les ovules sont nus (caractère gymnospermien), droits (orthotropes) et de grande taille (de 3 à 5 cm). Ils sont entourés par une enveloppe unique et massive, le tégument, qui se différenciera en trois couches durant sa maturation. Au sein du nucelle se développe le prothalle femelle limité par une paroi épaisse rappelant, ainsi, le prothalle libre des Fougères et Sélaginelles. Il portera du côté micropylaire 3, 4 ou 5 archégones. La pollinisation est anémophile. Capté par une gouttelette, le grain de pollen est entraîné dans la chambre pollinique creusée à la partie micropylaire du nucelle. La fécondation a lieu quatre à cinq mois plus tard ; pendant ce temps, côte à côte, les gamètes mâles et femelles arrivent à maturité, et de nombreuses réserves s'accumulent au sein des cellules du prothalle qui se transforment en tissu nourricier (endosperme). Les deux anthérozoïdes ciliés, comme ceux des Fougères (plantes natrices), sont libérés dans une dépression légèrement humidifiée du prothalle, la chambre archégoniale, d'où ils pénètrent dans un ou plusieurs archégones par des mouvements amœboïdes et ciliaires. Après la fusion des noyaux mâle et femelle, l'embryogenèse débute immédiatement par un stade à divisions libres aboutissant à un proembryon cœnocytique qui se cloisonne ultérieurement en cellules et se différencie en un embryon pourvu d'un suspenseur. La germination commence au [...]

Écailles fertiles de Cycas

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Cycas (cônes mâles)

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  • : maître assistant à la faculté des sciences de Reims
  • : membre de l'Académie des sciences, professeur émérite à l'université de Paris-VI-Pierre-et-Marie-Curie

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Pour citer l’article

Jean-Claude AUDRAN, Édouard BOUREAU, « CYCADOPHYTES », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 12 août 2022. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/cycadophytes/