CHAROPHYCÉES

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Chez les Algues vertes ou Chlorophycophytes, la classe des Charophycées constitue un groupe végétal isolé, à la fois très ancien (probablement apparu dès le Silurien supérieur) et relativement évolué. Elle comprend une seule famille, celle des Characées, avec sept genres et environ trois cents espèces, représentés principalement par les Chara et les Nitella. Par certains aspects, les Charophycées annoncent déjà les plantes supérieures. Leur originalité s'exprime surtout par une très haute complexité morphologique des organes reproducteurs. Maintes particularités cytologiques et écologiques s'ajoutent aux caractères morphologiques pour justifier la place à part qu'elles occupent dans le monde végétal actuel.

Morphologie

Le thalle des Charophycées est formé par un ensemble d'axes ramifiés et verticillés, les cladomes, offrant l'aspect d'une touffe chez les sujets de petite taille (quelques centimètres chez certaines espèces). Chez les individus de plus grande taille (jusqu'à 1 m) une convergence de formes s'établit avec certaines Phanérogames aquatiques (Cératophylles) dont les tiges sont elles-mêmes garnies d'une succession de verticilles superposés.

La germination de la « graine » (oospore) donne naissance à un petit cladome primaire et rudimentaire d'environ 1 cm de hauteur (le proembryon) qui produit lui-même un système de cladomes ramifiés, ou fronde, fixé par des rhizoïdes. Chaque cladome est formé par un axe à croissance indéfinie qui s'accroît par le jeu d'une cellule initiale apicale. Elle engendre une file de segments dont l'évolution aboutit à une alternance de nœuds très courts et d'entrenœuds allongés à structure en siphon. Le cloisonnement des cellules nodales aboutit à la différenciation de nouveaux cladomes. Ce sont des axes secondaires à croissance indéfinie, semblables aux axes primaires, et des rameaux pleuridiens (phylloïdes) courts, verticillés, à croissance définie, dont la structure rappelle celle des axes primaires et secondaires.

Thalle de Chara

Dessin : Thalle de Chara

Le thalle de Chara rappelle par son port érigé et ramifié les tiges de certaines plantes supérieures aquatiques (d'après Groves et Bullock-Webster). 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Chez Lychnothamnus et la plupart des espèces du genre Chara, les cellules internodales des axes ainsi que certains segments des phylloïdes sont entourés par un cortex de nature pleuridienne constitué de filaments recouvrants appliqués contre la paroi des entrenœuds. Les différents filaments recouvrants n'ont ni la même origine ni la même structure. Les filaments dits primaires proviennent des nœuds basilaires (coxaux) des phylloïdes : ils s'accroissent de part et d'autre du point d'insertion du phylloïde sur l'axe, les uns vers le haut, les autres vers le bas, de telle sorte que les filaments recouvrants d'un même entrenœud proviennent de deux nœuds opposés. Les filaments ascendants et descendants se rejoignent vers le milieu de l'entrenœud en suivant un cheminement légèrement hélicoïdal qui peut donner au cortex un aspect torsadé. À chaque phylloïde correspond, sur l'entrenœud, un filament primaire.

Comme les axes qu'ils recouvrent, les filaments primaires montrent une alternance de nœuds (4 cellules : 1 centrale, 3 péricentrales) et d'entrenœuds. À leur tour, ils peuvent produire de nouveaux éléments à partir de chacun de leurs nœuds : d'une part, de petits éléments rayonnants, les acicules, plus ou moins développés, simples ou fasciculés, affectant parfois la forme de piquants (Chara aspera) ; d'autre part, des filaments corticants secondaires visibles de part et d'autre des filaments primaires.

Tige de Chara

Dessin : Tige de Chara

Nœud de la tige d'un Chara, montrant le système de cortication (ici, triplostique). Sur les phylloïdes du verticille apparaissent les gamétanges des deux sexes. 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Selon le mode de fonctionnement du petit système nodal du filament primaire, il est possible de distinguer 3 types de cortications : 1. chez les espèces haplostiques (Chara canescens), les nœuds des filaments primaires ne produisent que des acicules ; le nombre de files recouvrantes de l'entrenœud est donc le même que celui des phylloïdes des proches verticilles ; 2. chez beaucoup d'espèces (Chara vulgaris), le cortex est diplostique : le jeu des cellules nodales des filaments primaires permet la différenciation d'une série de filaments secondaires doublant ces derniers ; 3. un dernier groupe d'espèces possède un cortex triplostique : à chaque phylloïde correspond, sur l'entrenœud, 3 files de cellules corticantes (Chara globularis). Les dispositifs diplostique et triplostique ne diffèrent que par l'importance relative des productions secondaires. Chez les diplostiques, les nœuds des filaments primaires n'émettent que des éléments courts, de telle sorte qu'un filament primaire est flanqué de 2 files discontinues d'éléments secondaires. Les espaces libres entre ces derniers sont occupés par les éléments secondaires dépendant des files primaires voisines. Il se forme donc des filaments secondaires d'apparence continue mais empruntant alternativement leurs éléments à deux filaments distincts. Chez les espèces triplostiques, le nœud primaire produit toujours des éléments longs qui forment deux files latérales continues d'éléments secondaires. D'où la présence de deux files intercalaires secondaires au lieu d'une, entre les files primaires. Enfin, les filaments recouvrants secondaires ne présentent aucune alternance de nœuds et d'entrenœuds. À défaut de cellules nodales, ils ne produisent pas d'acicules, ce qui permet de les distinguer à coup sûr.

Tige de Chara

Dessin : Tige de Chara

Nœud de la tige d'un Chara, montrant le système de cortication (ici, triplostique). Sur les phylloïdes du verticille apparaissent les gamétanges des deux sexes. 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Les modalités de l'extension du cortex sur les diverses parties de l'appareil végétatif des Characées sont variées. Il existe des cas intermédiaires entre les frondes acortiquées (genres Nitella, Tolypella, Nitellopsis, Lamprothamnium, quelques espèces du genre Chara) et celles où le cortex est assez généralisé (axes, phylloïdes).

Dans le genre Nitella, les phylloïdes sont une ou plusieurs fois ramifiés et formés de segments (les « rayons ») plus ou moins allongés, avec diverses variantes.

À la base et au-dessous des phylloïdes (Chara, Lamprothamnium, Lychnothamnus) se développent de petits appendices, les stipulodes, disposés en couronne. Les cellules-bractées, annexées ou non aux gamétanges, sont des productions des cellules nodales des phylloïdes (tribu des Chareae). Enfin, diverses espèces forment des bulbilles chargées de réserves à la base des frondes (multiplication végétative).

Chez les Chara, les grandes cellules internodales des axes et des phylloïdes sont revêtues d'une cortication formée de filaments hélicoïdaux hérissés d'acicules de dimensions variables. Les files corticantes possèdent une organisation (nœuds, entrenœuds) rappelant celle des axes. Dans les autres genres, axes et phylloïdes sont dépourvus de cortication.

Dans l'ensemble, les Charophycées sont des végétaux très polymorphes. Leur variabilité atteint toutes les parties de l'appareil végétatif et se trouve sous la dépendance étroite des conditions de vie.

Les Characées sont monoïques ou dioïques. Les gamétanges apparaissent aux nœuds des phylloïdes, suivant une disposition propre aux divers genres. Les organes mâles (globules ou anthéridies) sont sphériques et colorés en rouge orangé à maturité par des chromo [...]

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Thalle de Chara

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Robert CORILLION, « CHAROPHYCÉES », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 01 décembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/charophycees/