HÉLICES FOLIAIRES MULTIPLES

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Séries cohérentes de feuilles, le plus souvent hélicoïdales, engendrées chacune par un champ physiologique appelé centre générateur foliaire situé dans le méristème terminal de la tige (L. Plantefol, 1945).

Les hélices foliaires d'une tige, parallèles et de même pas, renferment le même nombre de feuilles à une unité près. À la pointe de chacune d'elles, les ébauches foliaires apparaissent en contiguïté. Après élongation de l'axe, les segments foliaires (prolongements des bases foliaires sur la tige) restent contigus.

Une phyllotaxie est caractérisée par le nombre des hélices foliaires ; le mode de contiguïté : superposition (responsable de l'orthostichie : voir phyllotaxie), chevauchement, juxtaposition ; le rythme de fonctionnement des centres générateurs, qui peuvent travailler simultanément ou à tour de rôle, donnant naissance à des phyllotaxies verticillées dans le premier cas, alternes dans le second.

Les hélices foliaires des spermaphytes partent des cotylédons. Les dicotylédones sont caractérisés par la présence de deux hélices foliaires sur leur épicotyle. Cependant, de nouvelles hélices peuvent apparaître au cours du développement et diverses modifications du nombre aussi bien que du rythme d'activité des centres générateurs sont possibles. Les monocotylédones présentent des nombres d'hélices très variables, mais c'est uniquement dans ce groupe que l'on connaît des espèces n'ayant, de façon habituelle, qu'une seule hélice. Les ptéridophytes archaïques, disparues aujourd'hui (lépidodendrons, sigillaires), possédaient des hélices très nombreuses.

Concrètement, la mise en évidence des hélices foliaires est parfois difficile. Dans les phyllotaxies spiralées régulières témoignant de l'activité coordonnée des centres générateurs, les hélices ne sont pas apparentes et plusieurs tracés satisfont au principe de contiguïté. Une recherche systématique permet souvent de découvrir quelques sujets affectés d'une irrégularité qui impose un tracé. De beaux exemples en ont été donnés par Deschatres sur des Sedum.

En revanche, les hélices se distinguent d'emblée dans l'orthostichie, la spirostichie. Les côtes des cactées et des euphorbiacées cactoïdes les matérialisent. Les rythmes hélicoïdaux constituent aussi une sorte de matérialisation des hélices : succession hélicoïdale de groupe d'insertions semblablement constitués, succession d'une asymétrie du nœud (Galium), d'une singularité épidermique, telle une ligne de poils (Stellaria media). L'anisophyllie et l'anisocladie hélicoïdales, qui témoignent des potentialités différentes des centres générateurs d'un même point végétatif, entrent également dans ce cadre. Une espèce tropicale myrmécophile, Tococa guyanensis, fournit un exemple remarquable d'anisocladie hélicoïdale : les feuilles de l'une des deux hélices ont un pétiole épaissi pourvu d'une poche à fourmis. Dans l'anisocladie hélicoïdale, les productions axillaires diffèrent suivant les hélices (nombreuses caryophyllacées, gentianacées, rubiacées) : les aisselles d'une hélice dite favorisée renferment un gros bourgeon ou un rameau long ; celles de l'autre hélice, un petit bourgeon ou un rameau faible, ou encore restent « vides ». L'apanage de fleurir est parfois réservé à l'une des hélices dont les aisselles possèdent un rameau florifère (Gentiana pneumonanthe), une inflorescence (Veronica scutellata) ou une fleur (Blumenbachia hyeronimi). Anisophyllie et anisocladie hélicoïdales interviennent simultanément chez les Ilysanthes et le Cynocrambe prostrata.

La notion d'hélice foliaire est confirmée par le processus de dédoublement des hélices qui s'accompagne souvent de la formation d'une feuille double. Dans les cas les plus suggestifs, le processus est progressif ; ainsi, sur un rameau de lierre tératologique, Plantefol a observé en 1968 la succession, sur trois nœuds consécutifs, de feuilles de plus en plus divisées jusqu'à bipartition complète.

On s'est efforcé de démontrer expérimentalement la réalité des centres générateurs. La destruction microchirurgicale de la région du méristème située à l'extrémité d'une hélice, réalisée sur l'Impatiens roylei à verticilles trimères, provoque la réduction à deux du nombre de pièces par verticille : une hélice foliaire a été supprimée. Quand les processus régulateurs n'interviennent pas rapidement, les deux hélices non affectées par l'opération conservent leur position habituelle et sont séparées par une bande stérile qui part de l'escarre de blessure et occupe la place de l'hélice disparue. Le même traitement, pratiqué sur des plantes à feuilles opposées décussées (ortie, phlox de Drummond, crosne du Japon), a permis d'obtenir une disposition spiromonostique matérialisant une seule hélice foliaire.

Les résultats de sections longitudinales pratiquées par M. et R. Snow dans le point végétatif de diverses espèces à feuilles opposées ont entraîné un résultat très net, bien que tout autrement interprété par ces auteurs : isolement de chacun des deux centres générateurs et création de deux tiges à une hélice de feuilles alternes.

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Jean Edme LOISEAU, « HÉLICES FOLIAIRES MULTIPLES », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 01 décembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/helices-foliaires-multiples/