PLAN D'ORGANISATION DES VERTÉBRÉS

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Gènes Hox pierre de Rosette de l'évo-dévo ?

L'expression des gènes homéotiques présente de fortes similitudes chez tous les animaux, au stade embryologique où tous les animaux se ressemblent un peu, soit juste après la gastrulation. Ce passage obligé pour tous les animaux a été appelé stade phylotypique. Les gènes homéotiques sont exprimés dans le tronc des animaux, et leur expression respecte la règle de colinéarité spatiale le long de l'axe antéro-postérieur. Ce patron d'expression a été appelé le zootype. Comme on a retrouvé l'expression du zootype au stade phylotypique de tous les animaux, il a même été proposé de définir les animaux comme étant des êtres vivants pluricellulaires qui présentent le zootype à un stade de leur développement embryonnaire.

Les mutations de gènes homéotiques sont souvent léthales (sauf Ultrabithorax et Antaennapedia chez la drosophile) et aucun mutant naturel (à une exception près) n'a été identifié chez les vertébrés ; on peut se demander si l'évolution a pu progresser par des mutations sur des gènes aussi « sensibles ». D'autre part, le patron d'expression, qui diffère entre oiseaux, reptiles et mammifères, suggère que ceux-ci pourraient effectivement être l'objet de variations, donc de mutations au cours de l'évolution, au moins sur leurs séquences promotrices. Posée en termes de génétique des populations, la question est : un polymorphisme est-il possible au niveau des gènes homéotiques ? La réponse est oui chez la drosophile, où on a trouvé des mutants d'Ubx à pénétrance incomplète qui ne s'expriment que dans certaines conditions. Pour ce qui est des vertébrés, on connaît depuis longtemps des variations dans le nombre des vertèbres au niveau thoracique, lombaire ou postérieur, mais il reste à déterminer si elles sont liées à des polymorphismes au niveau des gènes Hox, de leur promoteur notamment, qui n'ont été que très peu explorés.

Mais certains auteurs vont plus loin et proposent d'expliquer l'explosion précambrienne par « l'apparition du zootype ». L'explosion précambrienne est l'apparition « brutale » (en temps géologiques) de fossiles d'animaux où la plupart des plans d'organisation des animaux actuels sont représentés, alors que dans les strates plus anciennes on ne retrouve que des unicellulaires. Comme on observe un parallèle entre l'augmentation du nombre de gènes Hox et la complexification du plan des animaux, il est donc postulé que les gènes Hox auraient permis de spécifier une morphologie différente d'un plus grand nombre de segments (ou métamères). Cela expliquerait que des duplications et des mutations sur un petit nombre de gènes auraient permis « rapidement » (toujours en temps géologiques) de faire apparaître différents plans d'organisation.

La découverte des gènes Hox a été accueillie comme la « pierre de Rosette » de l'embryologie, la première étape pour l'intégrer à la théorie synthétique de l'évolution, et il est vrai que la conservation de ces gènes, de ce patron d'expression « colinéaire », suscite l'émerveillement et démontre l'unicité d'origine de tous les animaux.

On ne connaît pas encore les gènes cibles : comment la présence des homéoprotéines se traduit par l'activation de gènes clés et la réalisation de la croissance ou de la différenciation de groupes de cellules. On ne sait pas prédire, selon les gènes Hox exprimés dans un somite, la morphologie précise des vertèbres qui seront formées ; ni dans un bourgeon de membre, combien de doigts seront formés, et avec quelle forme, entre le pouce opposable de l'homme et le doigt unique du cheval.

On recherche aussi comment est transmise, lors de la division des cellules de l'embryon, cette information qui fait que les cellules filles expriment les mêmes gènes Hox que la cellule d'origine : une question qui touche au contrôle de la transcription et à la structure même de la chromatine.

Il reste donc beaucoup à apprendre pour savoir comment ce zootype est traduit dans chaque espèce par toute la diversité des formes des animaux.

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Un mutant de drosophile doté d'une patte à la place d'une antenne : Antaennapedia

Un mutant de drosophile doté d'une patte à la place d'une antenne : Antaennapedia
Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Un mutant de drosophile à quatre ailes: Ultrabithorax

Un mutant de drosophile à quatre ailes: Ultrabithorax
Crédits : D. Scharf/ Getty

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Nomenclature et expression des gènes homéotiques chez la drosophile et chez la souris

Nomenclature et expression des gènes homéotiques chez la drosophile et chez la souris
Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Mise en place des différentes régions du squelette axial des vertébrés

Mise en place des différentes régions du squelette axial des vertébrés
Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Écrit par :

  • : docteur vétérinaire, docteur ès sciences, maître de conférences à l'université Joseph-Fourier, Grenoble

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Bertrand FAVIER, « PLAN D'ORGANISATION DES VERTÉBRÉS », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 01 décembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/plan-d-organisation-des-vertebres/