CASUARINALES

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L'ordre des Casuarinales (ou Verticillées) ne comporte qu'une seule famille, les Casuarinées, avec un genre unique, le Casuarina, appelé filao à Madagascar et dans les îles avoisinantes. Il est représenté par une cinquantaine d'espèces localisées principalement en Australie.

Ce sont des arbustes ou des arbres pouvant atteindre vingt mètres de hauteur, qui se développent dans les sols sablonneux. Leurs branches portent des rameaux grêles retombant à la façon des plumes du casoar, d'où leur nom.

Le filao

Le filao (Casuarina equisetifolia ou Casuarina à feuilles de prêle) doit son nom d'espèce à son port équisétiforme, c'est-à-dire rappelant celui des prêles : ses rameaux sont en effet articulés et ses feuilles verticillées, réduites à des écailles, sont concrescentes en une gaine enveloppant la base des entre-nœuds longs et cannelés.

Rameau

Dessin : Rameau

Rameau de Casuarina equisetifolia portant des glomérules femelles à maturité (x 0,75). 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Une tige jeune présente en coupe transversale un contour vallonné dont les crêtes, correspondant à la base des feuilles, comportent, de l'extérieur vers l'intérieur, un épiderme épaissi d'une cuticule et une masse de tissu sclérenchymateux s'enfonçant comme un coin dans le parenchyme chlorophyllien, lequel est séparé du faisceau libéro-ligneux foliaire par un arc endodermique (endoderme externe). Entre les crêtes, les sillons abritent des poils et éventuellement des stomates. Le faisceau foliaire présente un tissu ligneux ou xylème en forme de V dont les branches sont prolongées par quelques trachéides percées de ponctuations simples constituant un tissu de transfusion. Dans la région profonde de la tige, un deuxième endoderme (l'endoderme général) limite le cylindre central dont les faisceaux sont en alternance avec ceux des feuilles. Dans les tiges plus âgées, une zone cambiale se développe au niveau des faisceaux du cylindre central ; entre ces faisceaux – dont le bois secondaire présente des trachéides et des vaisseaux à perforations simples ou scalariformes – apparaissent de larges rayons secondaires. Au niveau des feuilles concrescentes, des formations péridermiques secondaires déterminent une exfoliation partielle des rameaux.

Coupe

Dessin : Coupe

Coupe transversale schématique d'une jeune tige de C. equisetifolia (d'après J. de Cordemoy). 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Les fleurs, groupées en inflorescences unisexuées – la plante est monoïque –, sont dépourvues de périanthe (apétales). Les chatons mâles forment les extrémités différenciées à entre-nœuds courts de certains rameaux de l'année. Ces verticilles sexualisés comportent chacun un involucre de bractées concrescentes abritant les étamines ou fleurs mâles. L'étamine, portant une anthère à quatre loges, est encadrée de deux préfeuilles et de deux bractées caduques en positions respectivement latérale et médiane. La pollinisation est réalisée par le vent (anémogamie).

Filao : organes reproducteurs

Dessin : Filao : organes reproducteurs

Organes reproducteurs de C. equisetifolia. 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Les fleurs femelles constituent des glomérules isolés ou groupés par deux ou trois le long des rameaux courts de l'année précédente ; ils sont fixés à l'aisselle des feuilles par un court pédoncule articulé. Chaque ovaire est surmonté de deux longs styles, correspondant chacun à une loge ou carpelle ; les quelques ovules orthotropes qui se développent dans une des loges, l'autre avortant, possèdent un tissu sporogène abondant. Il produit des cellules mères dont quelques-unes subissent la méiose, mais la plupart avortent ou se transforment en trachéides rappelant les élatères des Hépatiques. Les sacs embryonnaires se développent et s'allongent vers la base de l'ovule ou chalaze et, parfois même, pénètrent dans le funicule. Un seul ovule est fécondé par un tube pollinique qui parvient par la chalaze au sac embryonnaire ; la fécondation se fait donc par chalazogamie. Les deux préfeuilles qui accompagnent l'ovaire durcissent et forment une cupule : à maturité, sous l'effet de la sécheresse, celle-ci s'entrouvre pour libérer une samare exalbuminée. Les infructescences ressemblent alors à de petits cônes de Gymnospermes.

Rameau

Dessin : Rameau

Rameau de Casuarina equisetifolia portant des glomérules femelles à maturité (x 0,75). 

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Filao : organes reproducteurs

Dessin : Filao : organes reproducteurs

Organes reproducteurs de C. equisetifolia. 

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Filao : organes reproducteurs

Dessin : Filao : organes reproducteurs

Organes reproducteurs de C. equisetifolia. 

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Rameau

Dessin : Rameau

Rameau de Casuarina equisetifolia portant des glomérules femelles à maturité (x 0,75). 

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Filao : organes reproducteurs

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Carte de répartition

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Évelyne HODCENT, « CASUARINALES », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 22 janvier 2022. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/casuarinales/